有些动物同一个体上具备精巢和卵巢,即雌雄同体,如扁形动物、环节动物、甲壳动物等。大多数动物雌雄异体,分别产生卵子和精子。
一、生殖细胞的发生
(一)精子的发生:一个精原细胞连续进行有丝分裂形成多个精原细胞,其中一部分分化为初级精母细胞。一个初级精母细胞进行第一次减数分裂,形成两个次级精母细胞,接着进行第二次减数分裂,形成四个单倍体的精细胞,每一个精细胞分化发育为一个精子。
(二)卵子的发生:卵原细胞陆续分裂分化而产生很多初级卵母细胞,一个初级卵母细胞进行第一次减数分裂形成两个细胞,体积很大的一个细胞称为次级卵母细胞,体积很小的一个细胞称为极体,即第一极体。次级卵母细胞进行第二次减数分裂产生一个有效的大细胞即卵细胞和一个极体。而第一极体减数分裂又产生两个极体,极体不能受精发育,总是附在卵细胞的动物极上。
从卵巢排出的卵是次级卵母细胞,当精子进入次级卵母细胞后,才进行第二次减数分裂。
二、精子和卵子的形态
(一)精子:除了线虫,各种动物的精子都是同一类型,均可分为头、颈、尾三部分。
1.头部:染色体集中的地方,细胞质很少,便于精子入卵。头前端是一个顶体泡,内含水解酶,能帮助精子穿过卵膜。头的后部有两个中心粒。
2.颈部:圆柱状,是由中心粒演变而来。
3.尾部:分为中段、主段和末段。中段较短,中央是轴丝,围有9列微管,轴丝外有螺旋线粒体鞘,为精子运动提供能量;主段较长,轴丝外无线粒体鞘;末段仅有轴丝,外围有质膜。
精子体小灵活,运动能力很强。线虫的精子无尾部,但能变形,靠伪足运动。
(二)卵子:不能运动,细胞质多,核糖体和mRNA十分丰富,并含有卵黄,其主要成分为磷脂、中性脂肪和蛋白质。
26 / 51
1.均黄卵:又称少黄卵,其卵黄少,分布均匀。大多数无脊椎动物、头索动物、尾索动物以及高等哺乳动物的卵是均黄卵。
2.中黄卵:节肢动物的卵,卵黄集中于卵的中央。
3.端黄卵:鱼类、两栖类、爬行类和鸟类的卵,其卵黄大量集中于卵的一极或一端。如鸟类的卵细胞很大,鸡蛋的蛋黄部分是一个卵细胞,绝大部分是卵黄,只有小部分是细胞核和核周围的细胞质,这一部分称为胚盘。胚盘所在的一极称为动物极,卵黄所在的一极为植物极。
第三节 受精作用
精子和卵子融合而成为受精卵或合子的全过程称为受精。
一、体内受精和体外受精
体外受精:精子和卵子都排出体外,在水中结合,其受精率低。如沙蚕、海胆、海鞘、鱼、蛙、蝾螈等。体外受精要求有大量的精子,且精子和卵子要同时排放。
体内受精:多数高等动物进行体内受精,由雄体把精子送入雌体体内,接着和卵子在雌体体内结合,其受精率高。
二、同体受精和异体受精
雌雄同体的动物,其本身产生的精子与卵子结合,叫同体受精,如绦虫。同体受精的在动物界中比较少见。
雌雄同体的动物(如水螅,蚯蚓等),虽然有雌、雄两套生殖器官,能产生雌、雄两种性细胸,但两性不在同一时间成熟,因此仍要以异体受精的方式进行繁殖。
三、精子与卵子的寿命:不同动物排放精子的数量有差别。猪每次排出的精子数量高达200亿—800亿。有人研究小鼠的体外受精,低浓度精子(0.31-1.25×105/ml)的受精率相当低,高浓度精子(30×105/ml)的受精率相当高。
精子既缺少细胞质,又十分活跃,所以离体后生命十分短暂,几分到几天便失去受精能力,而排放在雌体生殖道中的精子寿命仅为几小时到几天时间,只有极个别动物,如蜜蜂、
27 / 51
蝙蝠等可达几个月至几年。排出的成熟卵具有受精能力的时间较短,一般为几小时至几天,在这段时间内不受精,卵子就逐渐分解。如人是一天左右,猪约12小时至48小时。
四、精子与卵子的结合
棘皮动物海胆是研究动物受精较好的材料,在精子细胞膜的表面具有凝集素受体(糖蛋白、糖脂或糖的复合物),这种受体参入精卵识别、精卵结合和精卵融合等作用。当精子接触卵时,其顶体分泌多种酶,消化出一条穿过卵膜的通道,精子即由此进入卵子内。首先发生细胞质的融合,然后发生细胞核的融合,形成受精卵。尽管有数十万精子包围卵,但在正常情况下,仅有一个精子能与卵融合,若有二个精子与卵子结合,则出现非二倍体细胞。卵子在受精后,必须提供一种屏障,防止额外的精子入卵。不同动物有不同的机制,如鱼的卵有一个卵膜孔,只允许单个精子通过,一旦精子通过,便分泌物质堵塞卵孔。许多动物的卵不具卵膜孔,任何位置均可进入精子。当第一个精子入卵后,便形成屏障,如哺乳动物卵的外侧有透明带(糖蛋白),在受精后,透明带硬化,使其它精子不能与卵细胞结合。
第四节 动物的胚胎发育、胚后发育
一、个体发育和系统发育
(一)个体发育:是指多细胞动物从受精卵开始,经过细胞分裂、组织分化、器官形成,直至子代个体形成、成长,性成熟直至死亡的全过程。在个体发育过程中,个体的生理功能、组织结构和器官形态都发生一系列变化。
动物的个体发育过程可分为三个阶段:◆胚前期:从亲代生殖细胞形成到成熟的阶段。◆胚胎期:从受精卵形成开始到幼体形成破卵而出或离开母体之前的阶段。
◆胚后期:从幼体破卵而出或脱离母体以后的阶段。
(二)系统发育:即种族发展史,也可称为系统发生。
动物的系统发育是动物界漫长的演化历史,是指动物由最低等的形式(原生动物)发展到多细胞结构的后生动物,并逐步完善,复杂化,进而发展成为最高级形式的动物,直至人类的全部种族发展史。系统发育也可指一个类群(如某个科、属、种)的发生和发展历史。例如马的系统发生:经历了六千万年的演变。由始祖马→中新马→上新马→真马→现代马。
二、多细胞动物胚胎发育的一般规律:
28 / 51
::胚胎发育是指受精卵发育为幼体,并从卵膜孵出或从母体产出的全都过程。动物的早期胚胎发育可以划分成几个阶段,如卵裂、囊胚形成,原肠形成以及三胚层的形成和分化等。
(一)卵裂:受精卵分裂。卵裂形成的细胞称为分裂球,经多次有丝分裂形成上千个细胞的囊胚,但卵裂与普通的有丝分裂不同,分裂球只分裂而不生长。尽管囊胚含有上千个细胞,但与受精卵体积相仿。
卵裂的类型与卵黄含量多少和分布有关,通常分为两大类:
1.完全卵裂:整个卵细胞都进行分裂,见于均黄卵、少黄卵。
均等卵裂:卵黄少,分布均匀,卵裂时形成的分裂球大小相等,如文昌鱼。
不均等卵裂:卵黄少,分布不均匀卵裂时形成的,分裂球大小不均匀,如蛙。
2.不完全卵裂:又称偏裂,卵裂在不含卵黄的部分进行,见于端黄卵、中黄卵。
盘裂:卵裂只限于动物极的细胞质部分,如鸡。
表面卵裂:卵裂只限于卵的表面,见于中黄卵,如昆虫。
(二)囊胚:当卵裂到8和16个分裂球时,细胞间形成腔隙,这个腔隙随着分裂球的增多,成为一个圆形的空腔,这样的胚称为囊胚,中空的腔为囊胚腔。哺乳动物在8到50个细胞时称为桑椹期。囊胚腔的出现使胚体细胞的活动有了充分的空间。
卵裂类型不同,形成的囊胚也不同,有四种类型:
1.腔囊胚:均黄卵或少黄卵卵裂形成球状囊胚,中间形成大的囊胚腔。哺乳动物的囊胚也属于腔囊胚。动物极有一团细胞,称为胚结或内细胞团。
2.实心囊胚:有些均黄卵卵裂中间无腔,形成一个实心的球体,如水螅、水母、某些环节动物、软体动物等。
3.表面囊胚:中黄卵如昆虫,一层分裂球包在一团卵黄外,无囊胚腔。
29 / 51
4.盘状囊胚:端黄卵囊胚为盘状,覆盖于卵黄上。
(三)原肠胚:囊胚继续发育,形成双胚层或三胚层的原肠胚。其主要特征是各种动物在原肠胚形成中,细胞发生迁移运动。
由于动物种类繁多,原肠胚形成的方式和过程也比较复杂,仅介绍一般的三种方式:
1.内陷:囊胚期植物极细胞向内陷入,形成两层细胞。外层的为外胚层,内陷的一层为内胚层,内胚层包围的腔为原肠腔,原肠空与外界相通的孔为胚孔,中胚层由胚孔部分向内卷入,介入内外胚层间。
2.内移:囊胚一部分细胞移入内部形成内胚层。
3.外包:动物极细胞分裂快,植物极细胞卵黄多,分裂慢,其结果动物极细胞逐渐向下包围植物极,形成外胚层,被包围的植物极成为内胚层。
原肠期出现了原肠腔、内胚层、外胚层和原口 。
原口动物:在胚胎发育过程中,原口形成口的动物。包括扁形动物,线形动物,环节动物,软体动物,节肢动物。
后口动物:在胚胎发育过程中,原口形成动物的肛门,在相反方向的一端由内胚层内陷形成口的动物。棘皮动物以后的动物属于后口动物。
原肠胚期的外中内三个胚层,将来分化形成各种组织、器官。
外胚层:形成神经系统、眼、内耳上皮、皮肤的表皮、毛发、羽、鳞、甲、皮肤腺等皮肤衍生物。
中胚层:形成肌肉、骨骼、脂肪、循环系统、生殖系统和气管等。
内胚层:形成肝、胰、肺等。
(四)多细胞动物胚胎发育的一般规律
30 / 51