R0是在同生群结束时每个亲体产生后代的数量。在一年生种群中,R0表示在这段时间内,种植增长或下降的总的程度。 种群增长
种群大小随时间的变化可以按如下方法计算:t时间种群原来数量(Nt),加上新出生的个体数(B)和迁入个体数(I),减去死亡个体数(D)和迁出的个体数(E),就可得到t+1时间种群的数量(N t+1),这可用以下方程表示。
N t+1= Nt +B + I – D – E
在一组特定条件下,一个体具有最大的生殖潜力,称为内禀自然增长率r。这是种群在不受资源限制的情况下,于一定环境中可达到的理论最大值。 非密度制约性种群增长
这种无限增长可用连续型种群模型来描述,以在t时间时,种群数量的变化率来表示: t时间种群大小的变化率=内禀增长率×种群大小 dN/dt = rN 密度制约性种群增长: 逻辑斯谛方程
逻辑新谛方程描述的是一个在有限资源空间中的简单种群的增长。在早期,资源丰富,死亡率最小,繁殖尽可能的快,种群内个体可达到内禀增长率。种群呈几何式增长,直到种群数量达到环境可持续支持的最大程度,这个最大数量称为环境容纳量(K)。当种群更加拥挤时,种群增长率减少到零,种群大小处于稳定状态。这可用逻辑斯谛方程来表示:
T时间种群大小变化率=内禀增长率×种群大小×密度制约因子 dN/dt = rN(1 - (N/K))
当种群达到环境容纳量,种间竞争变得更激烈时,密度制约因子(1 - (N/K))会接近零。该方程预测种群的增长随时间变化呈现出“S”形,如在真实种群中通常所观察的那样。 相关主题
种群和种群结构(H1) 竞争的性质(I1)密度和密度制约(H3) 捕食的性质(J1)种群动态——波动、周期和混沌(H4)
H3 密度和密度制约
要 点 密 度
密度为单位面积、单位体积或单位生境中,个体的数量,对于一些植物和大型的或显眼的动物,可以计数它们的总的数量,对于许多在一定地区只能获得一部分样品的动物,其密度就必须进行估计。 密度制约
如果种群参数如出生率和死亡率随着种群密度的变化而变化,就可以说是密度制约的。如果出生率和死亡率不随着密度的变化而变化,则是非密度制约性的。如果没有迁移,除非出生率和死亡率是密度制约性的,否则种群会持续增长。 估计密度: 标志重捕法
估计绝对密度可以使用以下方法:捕捉、标记捕捉个体、释放和再次捕捉。如果是随机捕捉,在第二次捕捉到的个体中,标记与没有标记个体的比例同整个种群中标记与没有标记个体的比例应当相等。因为已标
记的总的个体数目是已知的,因此可根据以下公式来预测种群的总数量: 捕捉到的个体数/重捕个体数×原来标记个体数 = 种群总的个体数 补偿和密度制约
密度制约有三种形式:过度补偿,补偿不足和准确补偿。如果密度制约引起的数量下降,没有超过或等于
开始增加的个体数量,则密度制约是补偿不足。当密度制约的效应超过了开始种群数量的增加,称为过度补偿。如果下降个体数与开始增加的个体数相等,则称密度制约为准确补偿。 平衡种群密度
当单位个体出生率正好平衡单位个体死亡率,种群密度既不增加也不减少时,此时的种群密度为平衡种群密度。平衡种群密度与环境容纳量K值相等。 相关主题
种群和种群结构(H1) 种群动态——波动、周期和混沌(H4)
捕食的性质(J1) 竞争的性质(I1) 出生率、死亡率和种群增长(H2)
H4 种群动态——波动、周期和混沌
要 点
增长种群和收缩种群
大多数实际种群并不是在平衡密度停留很长时间,而是动态的不断的发生变化。由于周围环境的变化或生物因子的影响,种群可能会增长或收缩。 种群波动
种群波动可能有以下几个原因: (i)时滞或称为延缓的密度制约,存在于密度变化及其对种群大小的影响之间。种群可能超过环境容纳量,然后逐渐减少,在最终达
到平衡之前呈现减幅振荡。这种延缓的密度制约可能使捕食者和猎物多度之间产生周期。 (ii)过度补偿性密度制约。其可能导致减幅振荡、稳定极限环(非减幅振荡的有规律周期变化)或无规则随机振荡。 (iii)环境随机变化。环境条件非确定性的、不可预见性的变化会导致平衡密度的变化。 混 沌
数学上有关混沌的定义与俗语中的用法是截然不同的。一个混沌系统是受确定性作用控制的,而不是随机的。混沌的结果依赖于初始状态的精确值。由于完全精确是不可能达到的,因此对混沌系统不能进行有效的预测。目前,对于观察到的有关种群大小波动在何种程度上是受混沌过程影响的还不清楚。一些分析认为,麻疹的爆发和一些昆虫种群可能表现出混沌的动态变化。 相关主题
出生率、死亡率和种群增长(H2) 捕食行为猎物反应(J2) 密度和密度制约(H3)
I1 竞争的性质
要 点
相互作用的分类
个体或物种间的相互作用可以相互作用的机制和影响为基础来分类。关键的种间相互作用是竞争、捕食、寄生和互利共生,而主要的种内相互作用是竞争、自相残杀和利他主义。 竞 争
竞争是共同利用有限资源的个体间的相互作用,会降低竞争个体间的适合度。竞争即可在利用共同资源的物种间发生(种间竞争),也可在同种个体间发生(种内竞争)。个体或物种的生态位(它所处的环境,利用的资源和它发生的时间)是决定该个体或物种与其他个体或物种竞争程度的关键。大范围的生态位重叠一般导致激烈竞争。 种内竞争
当个体对资源的需要非常相似时,竞争会特别强烈。种内竞争是生态学的一种主要影响力,是扩散和领域
现象的原因,并且是种群通过密度制约过程进行调节的主要原因。 种间竞争
种间竞争发生在利用同样有限资源的两物种之间。极少种能够逃脱其他种与之竞争共同资源的影响。 利用性竞争
竞争有两种作用方式。在资源利用性竞争方式下,个体不直接相互作用,而是耗尽资源使供应不足。由于可利用资源不足而造成适合度下降。 干扰性竞争
在干扰性竞争方式下,个体直接相互作用,在一些动物种类中,最明显的通过打斗,也通过产生毒物(如植物异株克生)进行竞争。在这种相互作用中“败者”适合度下降,可能由于干扰(如受伤或死亡),也或许由于缺乏可用资源。 竞争结果的不对称
竞争通常不均等的影响竞争者,一个体的竞争代价远高于另一个体。竞争杀死失败者是很普遍的,或通过掠夺资源或通过干扰。 相关主题
生态位(B3) 资源分配(I3) 种内竞争(I2)
I2 种内竞争
要 点
密度制约
密度制约描述适合度与种群大小之间的关系。种群调节的一个关键因子是负的密度制约,当种群密度增加时,由于种内竞争,使适合度下降。 扩 散
生物可通过扩散离开种群密度高的地区,来对高水平的种内竞争做出反应。即使在生活周期内大部分时间营固着生活的种类,也有一个可运动的扩散期。扩散通常由种群内较年轻的个体进行,而在许多哺乳动物中雄性比雌性扩散更多。 领 域 性
许多动物种(包括昆虫、鸟类和哺乳动物)的个体或群体为争夺空间而竞争。保持领域边界的个体间有积极的相互干扰行为。领域使其所有者受益,为对抗入侵者,保护领域所付出的代价,被增加的食物供应、提高的交配成功率和降低的被捕食的危险所带来的价值超过。 自 疏
固着生长的生物,包括植物,不能通过运动逃避竞争,因此竞争中的失败者死去在同样年龄大小的植物群中,这种竞争结果使较少量的较大个体存活下来。这一过程叫做“自疏”。自疏导致密度与植物个体大小之间的关系,这在双对数作图时呈现典型的-3/2斜率。这种关系叫做Yoda-3/2自疏法则。 相关主题
生态位(B3) 竞争的性质(I1)密度和密度制约(H3) 资源分配(I3)
I3 资源分配
要 点
竞争排斥
如果两个物种在稳定环境中竞争,则有两种可能的结果:(i)一种被排除,或(ii)两种共存。竞争排斥原理陈述,共存只能发生在两物种生态位分化的稳定环境中。 极限相似性
共存各需要多少生态位分化?在资源利用分化上的临界阈值叫做极限相似性。 性状替换
当明确的生态位契约受到竞争影响时,为了适应新的资源谱,个体形态会相应变化。这种性状替换发现在收获蚁Veromessor Pergandei 和达尔文雀,Geospiza fortis和G. fuliginosa。 竞争释放
在缺乏竞争者时,物种会扩张其实际生态位。这种竞争释放的例子包括新几内亚岛上的地鸽子和以色列的沙鼠。
空间和空间异质性
环境是许多不同质量、不同资源水平的生境的拼缀。一些斑块的发生是暂时的和不可预测的。在时间和空间上,环境是异质性的。这意味着竞争“战斗”在环境变化和竞争平衡变化之前不会完成。因此,在现实世界中共存的种类,其共存可能是因为环境的异质性,而不是因为生态位分化。 表观竞争
如果捕食者进攻两种猎物,那么每一种猎物,会通过增加当地捕食者种群的数量,相反地影响另一种。因此,两个猎物种群之间的相互作用看上去似乎它们确实是在竞争,然而它们或许利用完全不同的资源。这一现象叫做表观竞争。 无敌空间
如果两种间发生表观竞争,它们可能试图避开捕食者的影响,离开另一种猎物周围到一种叫做“无敌空间”的生境中去。因此,生态位分化可能发生,但是通过捕食者而不是通过资源短缺。 相关主题
生态位(B3) 种类竞争(I2) 竞争的性质(I1)
J1 捕食的性质
要 点
捕食的定义
捕食可定义为摄取其他个体(猎物)的全部或部分为食。这一广泛的定义包括(i)典型的捕食者,在袭击猎物后迅速杀死而食之;(ii)草食者,只消费对象个体的一部分;(iii)寄生者,与单一对象个体(寄生)有密切关系,通常生活在寄主的组织中。 肉食者和草食者
捕食者可以划分为(i)消费植物组织的草食者,(ii)摄食动物组织的肉食者和(iii)既摄食植物组织也摄食动物组织的杂食者。动物、植物食性的差异需要不同的生理和行为适应,从而导致肉食者与草食者世系之间反复的进行分歧。 泛化种和特化种
捕食者随其摄取猎物的数量多少而变化,某些捕食者是特化种,而另一些是泛化种。一般来说,寄生者比典型捕食者更为特化、而草食者比肉食者更为特化。 捕食者对猎物种群大小的影响
捕食者和寄生者是否能够调节其猎物种群的大小呢?这一问题并不像看上去的那么简单。有两种主要观点:(i)任一捕食者的作用,只占猎物种总死亡率的很小一部分,因此去除捕食者对猎物种仅有微弱效果;(ii)捕食者只是杀死了对象种中即将死亡的个体,所以最终对猎物种群大小没有影响。然而,在一些例子中确有明显证据表明捕食者对猎物数量有重要影响。 Lotka-Volerra捕食者-猎 物模型
Lotka-Volterra捕食者-猎物模型是描述捕食者与猎物间相互关系的一个简单的数学模型。这一模型做了三个简单化假设:(i)相互关系中仅有一种捕食者与一种猎物;(ii)如果捕食者数量下降到某一阈值以下,猎物数量就上升,而捕食者数量如果增多,猎物种数量就下降和(iii)如果猎物数量上升到某一阈值,捕
食者数量就增多,而猎物种数量如果很少,捕食者数量就下降。这一简单的模型做了一个有趣的预测:捕食者和猎物种群动态会发生循环,就像在自然的捕食者-猎物种群动态中所观察到的那样。 相关主题
出生率、死亡率和种群增长(H2) 种群动态——波动、周期和混沌(H4) 捕食行为和猎物反应(J2)
寄生的性质(K1) 寄生的动态(K2)
J2 捕食行为和猎物反应
要 点
猎物收益率
猎物转换
依据猎物种数量的多少,捕食者有时会转换其选择而捕食某一特定的猎物种。这时捕食者主要捕食优势种猎物而大大忽略其他猎物。 猎物密度影响——功能反应
一般认为在高猎物密度下,捕食者的摄食率会增加,然后随猎物饱和达到最大速度。这种关系称为功能反应,可能采用多种模式,传统上分为三种类型:功能反应I、II和III。 搜寻和处理
为得到食物,捕食者必须首先搜寻猎物,然后处理(抓住、加工和吃掉猎物)。可以认为捕食者食谱的宽度是由泛化种对策与特化种对策之间的权衡决定的。泛化种对策捕食者寻找多种猎物(相对容易),特化种对策捕食者寻找一类猎物,非常有效的处理它。最佳觅食理论假定进化会最优化动物行为以使其获得的能量效率最大,从而做出捕食者如何权衡搜寻与处理的预测。 异质性和猎物隐蔽处
实验室捕食者—猎物实验表明在一个单纯环境中,或(i)捕食者吃掉所有猎物个体,或(ii)捕食者种群消亡而猎物存活。然而,如果环境更为复杂,则一些猎物个体可能在猎物避难所中摆脱捕食,从而出现捕食者—猎物的共存。由于生境斑块在维持竞争种间共存中所起的作用(见I1)推论,环境异质性很可能在允许捕食与猎物共存中具有关键的重要意义。 理想自由分布
捕食者并不单独对猎物的分布与密度做出反应——它们对与之竞争的捕食者的分布也会反应。捕食者趋向于聚集在最有利可图的斑块中,但捕食者之间的拥挤会降低斑块的有利度,直到移到另一块不太拥挤的斑块中去会更好。理想自由分布理论认为捕食者会在各分布区间移动,直到各区有利度相等。 植物防御
植物以两种主要方式来保护自己免遭捕食:(i)毒性与差的味道,和(ii)防御结构。在植物王国已发现大量的多种化学武器来保卫植物免遭捕食和寄生者的进攻。这些次生性化合物或直接有毒,或可降低植物的食物价值,如降低动物肠道对植物叶组织蛋白的吸收。防御结构在各种水平上都存在,从叶表面可陷住昆虫及其他无脊椎动物的微小绒毛,到可阻止哺乳类草食动物的大型针刺。经历过落叶的植物,其次生化合物水平及防御结构大小都会提高或“被诱导”。 相关主题
竞争的性质(I1) 捕食的性质(J1)
K1 寄生的性质
要 点