基 因 流
基因流描述的是基因在种群内通过相互杂交、扩散和迁移进行的运动。高基因流使种群遗传上彼此相似。受到限制的基因流使种群间发生分化。 生物种的概念
生物种概念认为种是一组可以相互杂交的自然种群,它们与其他种群间具有繁殖隔离。该概念将没有明显形态学差别的种群分成分离的姊妹种,因为它们不能彼此交换基因。生物种由繁殖隔离机制来保持。 识别种的概念
识别种的概念定义种是一组具有共同的交配识别系统(SMRS)的个体。交配识别系统包括交配的所有方面,如繁殖器官和配子的兼容性、求偶鸣叫、行为和仪式。该种定义强调将种保持在一起的因素。 异域性物种形成
与原来种由于地理隔离而进化形成新种,为异域性物种形成。异域性物种形成最易发生在边缘隔离、处在种分布区的极端边缘的小种群。小的非典型种群与极端环境条件的混合作用可产生迅速而广泛的遗传重组(遗传革命),从而导致物种形成。 邻域性物种形成
邻域性物种形成发生在分布区相邻,但分布区内不同地点环境(如气候)条件不同的种群。如在环形种中那样,可发现中间杂种,但包括的很大的距离使两种类型不能完全混合。 同域性物种形成
同域性物种形成可能发生在没有地理隔离,但具有宿主选择差异、食物选择差异或生境选择差异的种群。同域性物种形成是否发生尚有争议,尽管已观察到植食性昆虫宿主选择的快速变化。植物可以通过多倍体进行同域性物种形成。 相关主题
适应(B1) 遗传变异(O1)
P1 组成成员和过程
要 点
生态系统的概念
1935年Tansley提出生态系统的概念,最初的定义包括一个定义的空间中所有的动物、植物和物理的相互作用。近代生态学家更倾向于从能(量)流、碳流或营养物流来考虑生态系统。 生态系统成分
单位面积中活有机体的身体构成了生物量(biomass)的现存量(standing crop):单位地(或水)面积的有机体的质量,通常以能量或干有机质为单位(例如t/ha)陆地群落大部分生物是植被。群落初级生产率是初级生产者植物所生产的单位面积生物量的速率。通过光合作用固定的总能量是总初级生产量(GPP),其中一部分从群落丢失于呼吸作用(R)。GPP与R之差称为净初级生产量(NPP),它代表了新生物量的产生速率,并可供异养生物(细菌、真菌和动物)消费之用。被异养生物生产的生物量叫做次级生产量。 生态系统与热力学定律
热力学第一定律说明,能量既不能被创造,也不能被破坏。热力学第二定律说明,每一次“转换都导致系统的自由能的减少”。因为能量转换不可能100%的有效,因此异养生物的能量较少,必然比它们所吃的植物更少。生态相互作用的复杂性意味着,以这些热力学定律为基础去构建用于预测的数学模型是不可能的。 转换效率
净初级生产力通过营养级流动的比例,决定于能量从一级到下一级的利用、通过途中的转化效率。正是三类转换效率的全部知识,是预测能量流动格局的全部要求,那就是消费效率(CE)、同化效率(AE)和生产效率(PE)。消费效率是指一个营养级的有效总生产力(P n-1)中,后一营养级成员实际消费(被吃掉)部分(I n)所占的百分比。同化效率是指一个营养级的消费者吃入消化道的食物能量(In)中,被同化而穿过消化道壁、并成为参加生长或用于作功的有效能量(A n)所占的百分比。生产效率是指被同化的能量中(A n),加入到新生物量(P n)所占的百分比。剩留下来的完全以呼吸热量而损失于群落。
通过群落的能流
如果净初级生产量和CE、AE和PE是已知的值,那么运用模型预测不同群落各个营养级的能流途径是可能的。从这种有野外数据支持的模型研究得到了一个有意义的发现,即分解者系统是非常重要的。有普遍意义的是,在状态稳定的群落里,动物呼吸所丢失的被NPP所平衡,所以现存生物量保持一样的水平。 相关主题
初级和次级生产力(见P2) 群落、结构和稳定性(见Q1)食物链(见P3) 群落格局、竞争和捕食(见Q3)
P2 初级和次级生产力
要 点
初级生产力
全球陆地的净初级生产力大约为120×10 9 t / a干物质,而海洋的大约为50 ×10 9 t / a干物质。这种生产力在地球上分布是很不均匀的。最富有生产力的系统出现在沼泽、湿地、河口湾、珊瑚礁和耕田。生产力随离赤道距离增大而降低,它表明温度与辐射的重要性。 生产力对生物量的关系
通过生产力(P)与现存生物量(B)之比,可以把群落生产力与产生它的现存量联系起来。对于森林,所得到的P:B比率(即每年每公斤现存量所生产出的公斤数)平均为0.042,其他陆地系统是0.29,而水体群落是17.0。考虑P:B比率的另一种选择是以活组织的重量确定的生物量,它将缩小群落之间的这些大的区别。当然,精确测定活的生物量比例是很困难的事。 次级生产力
次级生产力的定义是异养有机体的新生物量的生产速率。异养生物如动物、真菌,要求能量丰富的有机分子。异养生物的次级生产力必然地依存于初级生产力。一般说来,在牧食者系统中,次级生产力是群落营养结构中,依存于消费活植物生物量的那一部分,在数量级少于植物生产力,从而形成了金字塔结构。然而也有例外。
物质与能量的关系
能量一旦转化为热,它就不再能被有机体用于作功或合成生物量的燃料。热损失到大气中,再也不能进入再循环。地球上生命所以能够存在,正是由于太阳辐射每天都提供着新鲜的可用能量。相反,像碳一样的营养物,就能被再利用。构成生物量基块的化学营养物可以被利用,以临界的特征在再循环着。与太阳辐射的能量不同,营养物的供应不是不会改变的。如果植物及其消费者没有被最后分解掉,营养物的供应将会耗尽,地球上的生命也将终止。 相关主题
太阳辐射与植物(见F1) 组成成员和过程(见P1)植物与消费者(见G2) 食物链(见P3)
P3 食物链
要 点
营养物流
自养生物同化无机资源,生成有机分子的组件,这些组件成为异养生物的资源,后者又后为另一个消费者的资源。在这种食物链的每一个连接,我们能够辨别出通向下一个营养级的三条途径:分解、寄生和捕食。消费者可能是泛化种(多食性的),吃广范围的猎物种,或者是特化为吃一个或一组有密切关系的种(单食性的)。
营养级间的相互作用
生态系统的一个特征是:占据其各个营养级的种数及种的性质。一个营养级的成员与邻近营养级的成员之间的相互关系可以用食物链来描述。食物链是连接吃与被吃的链,例如,食肉动物到它的最后的植物食物。
任何生态系统都有许多食物链,并可以组成食物网。生态系统在能量-营养物网的模式上有很大的变化。 下行或上行
曾经有过辩论,地球是绿色的、长满植被的,这是因为食草动物被其捕食者所调节(下行控制,top-down control),而所有别的营养级都是被资源竞争所调节的(上行控制,buttom-up control)。这个简单的模型是吸引人的,但是其价值是值得怀疑的。由于植物有防御,食草物种在它们所吃的植物组织的范围方面是受到很大限制的;因此,即使世界是绿色的,它们也可能受到竞争的限制。不仅如此,植物大体上并不受能量的限制,但却受到空间限制,所以任何被食草动物清出的空间,都为更多的植物开放的机会。 相关主题
捕食的性质(见J1) 初级和次级生产力(见P2)捕食行为和猎物反应(见J2)群落格局、竞争的捕食(见Q3)群落、结构和稳定性(见Q1) 组成成员和过程(见P1)寄生的性质(见K1)
Q1 群落、结构和稳定性
要 点 群 落
群落(community)是在相同时间聚集在同一地段上的许多物种种群(species populations)的集合。它的特性是由个体之间的相互作用如竞争(competition)和寄生(parasitism)决定的。群落也能够从更广阔的角度和物种多样性(species diversity)、食物网(food-webs)、能量流(energy flow)和同资源种团(guilds)中种间的相互作用来观察它的特性。 群落结构
一个群落的物种多样性取决于群落含有的不同种的数量即种丰富度(the species richness)和种多度的均匀性(the evenness of species abundance)。多样性指数(diversity indices)可以通过这两个因子计算出来。表达种丰富和种均匀度综合的另一种方式是通过种的相对多度对种的顺序作图。多样性能够在局域群落(local community)、地区(region)和最广阔的地理尺度(geographic scale)(如大陆)三个不同的空间尺度上测算它。这样就产生了a、β和Υ多样性。 群落边界
群落不会突然中断,而是逐渐的过渡到其他群落,因为各个物种是逐渐受到它们的环境耐受力限制的。这一点可以通过梯度分析来得到证明,梯率分析重点在于物种分布重叠区域。分类和排序的统计方法允许群落的边界在这个连续体上重叠。分类技术分出了生态学上不同的物种或地段,获得了客观等级。排序并不是企图勾画出边界,而是根据它们在分布上的相似性而勾画出物种集团或地段。 同资源种团
同资源种团是许多占据相似生态位的物种组合的集团;如以阔叶树为食物的许多昆虫就形成一个同资源种团。一些研究已经表明,在一个群落内的某些同资源种团中的总物种的比例是不变的。这就表明也许有某一共同的“规则”在统治着群落结构。 群落的复杂性、多样性和稳定性
稳定性有两个组成成分——恢复力(resilience)和抵抗力(resistance)。这两个指标描述了群落在受到干扰后的恢复能力和抵御变化的能力。复杂性被认为是决定群落恢复力和抵抗力的重要因素。然而群落越复杂并不意味着群落越稳定。复杂性增加已经显示会导致不稳定。此外,群落的不同组分(如种丰富度和生物量)也许对干扰有不同反应。具有较低生产力的群落(如冻原)其恢复力是最低的。相反,较弱的竞争可以使许多的物种共存,从而减少群落的不稳定性。 营养复杂性与稳定性
食物链的长度也许能够影响群落的恢复力。具有不同营养连接水平的许多群落模型,显示复杂性导致恢复力和稳定性下降。然而,这样的研究应该被谨慎地解释,因为真正的群落所具有的特性在零群落模型中并没有被发现。稳定性也依赖于环境状况——一个脆弱的(复杂的或多样的)群落也许能够在一个稳定和可预知的环境中持续下去,而在一个多变的和不可预知的环境中,仅仅简单的和生长旺盛的群落才能够生存下去。
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资源分配(见I3) 食物链(见P3)
Q2 岛屿群落与移殖
要 点
物种-面积关系
岛屿上(或一个地区中)物种数目会随着岛屿面积的增加而增加,最初增加十分迅速,当物种接近该生境所能承受的最大数量时,增加将逐渐停止。物种数目的对数与面积对数的坐标图显示的是一个线性关系。对于海洋岛屿和生境岛屿来说,这些双对数坐标图直线的斜率,大多在0.24~0.34之间。对于连续生境内的亚区域,斜率接近0.1。随着面积增加,物种多样性增加的效果在岛屿上要比连续生境内明显。 岛屿生物地理学
麦克阿瑟和威尔逊的岛屿生物地理学理论指出,岛屿上物种的数目是由新移殖来的物种和以前存在物种的灭绝之间的动态平衡决定的。当移殖种的数目增加时,到达岛屿的移殖来的物种的数目会随着时间的推移而减少。相反,当物种之间的竞争变得强烈时,灭绝的速率就会增加。当灭绝和移殖的速率达到相等时,物种的数目就处于平衡稳定状态。模型研究也证明了物种的数目会随着岛屿面积的增加而增加,和随着距移殖者源距离的缩短而增加。对模型研究有利的证据,是由对除去动物的岛屿上物种的再移殖的观察,和对最近隔离的岛屿物种的丧失结果所提供的。当与邻近大陆对照的时候,灭绝和移殖过程说明了岛屿植物区系和动物区系的衰亡。 岛屿和异质种群
异质种群理论已经替代了岛屿生物地理学来解释片断化生境的“岛屿”种群行为。异质种群含有许多种群,这些种群之间通过迁入和迁出而交换个体。与岛屿不同,生境斑块(patch)是在景观镶嵌板块(landscape mosaic)之中的,景观板块能够影响斑块的性质和它所含的物种种类。 相关主题
种内竞争(见I2) 保育对策(见V2)稀有物种、生境损失和灭绝(见V1)
Q3 群落格局、竞争和捕食
要 点
群落集合
集合规则(assembly rule)的概念企图解释自然群落是如何不同于来自物种库中的物种而随机装配出来的群落。群落集合也许能被生境类型、物种移殖和定居,或者种内的相互关系,像捕食、寄生和竞争所影响。集合规则研究群落组成中的格局,将那些由“零(null)”群落模型所产生的格局与真实的群落格局相比较。 竞 争
竞争可能是形成群落结构的一个重要力量,但是在调查的时候,它又不一定是重要的。过去竞争的痕迹在群落中可以留下很深的烙印(像生态位的分化)。竞争的一些研究已经表明,生态学上相似物种组成的同资源种团当中,仅仅只有一个成员在群落中能够生存,这就意味着其他相似物种被竞争排斥了。岛屿上超飘流的鸟类物种的分布也支持了该理论,即竞争导致了群落的结构化。 食肉动物
选择捕食和转换猎物能够使稀有物种免遭捕杀。这种行为能够导致许多相对稀少的物种在同一个群落中共存。
食草动物
食草动物对植物群落有两个作用:(i)它们选择摄食影响群落的物种多度。(ii)啃食抑制了竞争物种的生长,因此加速和维持了低竞争物种的多样性。当啃食强度很强时,物种多样性降低,物种会局部灭绝。 关键物种
关键(keystone)物种在群落中有一个重要的和不成比例的作用。关键种可能是顶端的捕食者,像北方的
海獭;然而这个词可以运用在任何一个物种上,只要这个物种被移去时会对群落结构造成重大影响。 相关主题
种内竞争(见I2) 演替(见R1)资源分配(见I3) 群落对干扰的反映(见R2)
R1 演 替
要 点
演替——经典模型
生态演替是指在一个自然群落中,物种的组成连续地、单方向地、有顺序地变化。这一顺序被称为是一个演替序列,最后达到的阶段称为顶级。早期的演替阶段,具有先锋物种、低生物量和低营养水平的特征。随着演替的进行,群落的复杂性增加,通常在演替的中期阶段,复杂性达到最大。一个中期的演替群落具有高生物量、高有机营养水平和高的物种多样性。 自发演替
自发演替的动力来自于生物与它们环境之间的相互作用。原生演替(primary succession)发生在新近形成的基质上,如冰川沉积物。先锋物种的营养物的增减和腐殖质的积累为新物种移殖做好了准备。次生演替是由于干扰引起的,如洪水、火灾和人类活动。在这两种自然发生的演替中先锋物种的移殖很快,在较强竞争力的物种入侵之前充分利用空间。耐阴物种(shade-tolerant species)成为阴影处的主宰者,它们是一些较慢的移殖者。 退行性演替
退行性演替是涉及到移殖和死亡有机体后来腐烂分解的自发演替的一种类型。当有机物质降解耗尽了一些资源和制造了其他可以利用的资源的时候,不同的物种就交替地出现和消失。这个过程导致了腐殖质的生产,并且对土壤形成过程起着重要作用。 异发演替
异发演替是由外界环境因素引起的,像长期的气候变化(如冰河时期)和环境在短时间内的变化(如沉积物的增加)。群落结构随时间的变化从沉积物芯样的花粉分析来看是十分明显的。演替依赖于物种对环境条件(如盐分)的忍耐性。 演替过程
演替受三个过程的强烈影响: (i)促进:正在发展的群
落所产生的非生物环境变化,允许其他物种的入侵。 (ii)抑制:一个阶段的物种抵制后来演替的物种的入侵,以至于入侵仅仅在干扰或死亡后才有可能。 (iii)耐受:后期演替的物种的入侵,因为它仍能够忍受较低的资源水平和排斥早期演替的物种。能忍受低资源水平的强竞争的物种,将取代好的机会迁移者而统治顶极群。 波动和顶级群落
作为一个地理区域,没有一个单一的顶极群落,但是都有一个连续的顶极类型系列沿着环境梯度变化着。顶极群落是不稳定的,但是它处于一个连续涨落之中。当演替在早期阶段被阻止的时候,朝向顶极的单向演替并不总是发生的。总之,生物量和物种多样性随着演替的进行而增加,但常常在演替中期阶段达到最大,而不是在顶极群落时。 相关主题
群落对干扰的反应(见R2)
R2 群落对干扰的反应
要 点 干 扰
干扰是指林中倒树、食草动物的啃食、潮汐活动、火灾、反常气候变化或人类活动等经常发生的扰乱或干