光合产物的运输与分配（龚月华）
1. 韧皮部装载的途径有哪些？各有何特点？装载模式与植物的种类、结构及对环境的适应有何关系？ 共质体装载
支持共质体装载的实验证据有：
①乔木、灌木及南瓜等许多植物叶片se—cc复合体和薄壁细胞间存在丰富的胞间连丝，说明它们的装载是以共质体方式进行。 ②Schmitz等将
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CO2饲喂给黄瓜叶片并进行显微放射自显影，在与
叶肉细胞共质地相联的那些筛管中检测到标记的光合同化物。 ③对氯高汞苯磺酸（PCMBS）是跨膜运输的抑制剂，利用甘薯叶圆片、鞘蕊花的叶圆片和完整叶片进行研究，对氯高汞苯磺酸（PCMBS）都不能抑制叶脉的装载。其它研究表明在柳叶菜科、唇形科和绣球花科中都是这样，说明这些植物的同化物装载过程中未有跨越质膜，可能直接经胞间连丝到达se—cc复合体。
③ 南瓜叶薄壁细胞与伴胞之间有大量胞间连丝，其主要运输糖是水苏糖。Madore等检测到叶片中有水苏糖合成酶，给叶片14CO2后，伴胞和叶脉中都检测到水苏糖的存在，但质外体中却没有。说明在该植物中共质体途径是主要的装载形式 . 共质体装载的机理－－聚合陷阱模型：
叶肉细胞内形成的蔗糖和肌醇半乳糖苷顺着其浓度梯度扩散进入一种特化的伴胞（中间细胞)，在这里合成棉子糖，最终合成水苏糖或毛蕊花糖。这些寡聚糖分子的直径超过了叶肉细胞和中间细胞的
胞间连丝可运输物质大小的极限，从而防止了糖向叶肉细胞的倒流。而中间细胞和筛管分子间的分枝胞间连丝直径却大得足以让这些糖分子通过而进入筛管。
?许多研究支持了聚合-陷阱模型，如从蔗糖合成水苏糖所需的酶定位
在中间细胞；瓜类植物中间细胞中的棉籽糖和水苏糖浓度高，而叶肉细胞中则没有发现这两种糖。 质外体装载
支持质外体装载的实验证据有：
①根据装载区域的超微结构和热力学的观点，在许多植物中能进行质外体装载是确定无疑的，如玉米、蚕豆、大豆小叶脉的SE—CC复合体与周围薄壁细胞间无胞间连丝连接。
②Van Bel等观察到在豆科、菊科、十字花科、紫草科和禾本科等植物中，对氯高汞苯磺酸（PCMBS）对韧皮部装载有显著的抑制作用。这说明，这些植物的装载过程涉及了跨膜运输。
③Sovonick等将14C—蔗糖引入甜菜叶片的质外体，后来在韧皮部检测到大量的14C—蔗糖。说明自由空间参与了韧皮部装载过程。因此，甜菜叶片同化物装载是质外体途径的。 质外体装载机理涉及三个步骤：
（1）同化物从叶肉细胞共质体向质外体释放 （2）在质外体运移 （3）被se—cc复合体吸收
?①是不是所有的叶肉细胞都可以释放蔗糖呢？不是的，释放只发生
在靠近叶脉筛管的微小区域内。PCMBS会降低蔗糖的释放，而光照能刺激蔗糖的释放。
?释放可以通过两种途径：胞吐作用或通过质膜上的外向运输体
②刚开始，人们认为蔗糖在质外体中会被细胞壁的酸性转化酶水解成果糖和葡萄糖，然后才被se—cc复合体吸收。后来，给甜菜叶片饲喂14C—Suc和14C—Glu时，发现叶脉只累积Suc，不累积Glu，因此韧皮部装载累积的是蔗糖，现在认为Suc在质外体不被水解。 ③大多数情况下，se—cc复合体对Sucrose的吸收是由载体介导的，消耗ATP的主动过程：首先在质膜ATP酶的作用下，水解ATP并产生跨膜的质子梯度，然后由跨膜质子梯度的驱动，在蔗糖—质子共运输体的作用下，H+和蔗糖一起被运进se—cc复合体。
途径：韧皮部装载（phloem loading）是指光合产物从叶肉细胞运出至最终进入筛管——伴胞（se—cc）复合体的整个过程，整个途径要经过叶肉细胞、维管束鞘细胞、薄壁细胞，最后进入se—cc复合体。 2.韧皮部卸出的途径有哪些？各有何特点？
?韧皮部卸出是指光合同化物从韧皮部输出并被邻近的生长或贮藏组
织吸收的过程。
从韧皮部卸出的全过程来看，将之分为两条途径：共质体卸出和质外体卸出。
?质外体卸出：从质外体步骤发生的位点可将质外体卸出分为两种类型：
?类型1：筛分子卸载是质外的，短距离运输是共质的
?类型2：筛分子卸出是共质的，短距离运输是质外的
?其中类型2最为常见，最典型的是存在于发育的种子中。发育中的种子必须一个质外体步骤，这是因为母体组织和胚组织中没有共质连接。糖通过共质体途径离开筛分子，并在远离筛分子-伴胞复合体的某一点从共质体转为质外体途径。
?共质体卸出: 指同化物通过胞间连丝沿浓度梯度从se—cc复合体释放至库细胞的代谢部位。 ?支持共质体卸出的实验证据有：
①Partrick研究表明，如果用某种处理使正在生长的叶片或根系韧皮部周围细胞的质壁分离，会抑制溶质从韧皮部卸出和运输，因为发生壁分离时胞间连丝变形。
②将对氯高汞苯磺酸（PCMBS）注入某些库的质外体时（如生长的叶片），对同化物的输入并无影响，说明在此处同化物离开韧皮部未经跨膜运输，是共质体途径。
③Oparka等用膜不透过染料羧基荧光素（CF）观察拟南芥根尖韧皮部卸出，证明CF是通过胞间连丝运输的。
?这些说明在幼嫩的叶和根中卸出是共质的，光合同化物通过胞间连丝沿浓度梯度从se—cc复合体释放到库细胞的代谢区。库细胞通过聚合形式（贮存库）或通过将同化物用于生长（利用库）来维持浓度梯度。
?一般而言，在营养器官中，如正在生长的叶片和根系，卸出的共质体途径占优势。
?这两种类型的质外体卸出有时可相互转化。如豆科籽粒，在发育的
前期，胞外转化酶维持了跨膜浓度梯度，推动蔗糖进入质外体；但在贮存期开始时，胞外转化酶活性消失。
?共质体卸出和质外体卸出并非互相排斥，有时可相互补充协调。
?例如菜豆的茎秆中，同化物通过质外体途径卸出，一旦膜运输饱和了，在质外体空间里导致较高的蔗糖浓度时，共质体卸出就会成为主要的途径。
2. 同化物的分配受哪些内外因素的影响？其中什么是主要的决定因素？
1.1 源对同化物分配的影响
源是指制造、输出有机物的部位或器官，在作物中主要指成熟叶片。 源强度是指源器官生产并输出同化物的能力。源强度和库强度相对应，源强度可以表达为源大小和源活性的乘积，源大小通常用叶面积衡量，而源活性可以从以下几方面来考虑： （1）光合速率
（2）磷酸丙糖从叶绿体向细胞质的输出速率
（3）叶肉细胞蔗糖的合成速率 SPS和FBPase是蔗糖合成的两个主要调节酶，因此，这两个酶的活性可代表蔗糖合成的速率，也是最能代表源活性（或源强度）的指标。
源强度会影响同化物分配给库的数量，但一般不影响同化物在库之间的分配比例。从长远来看，源强度的提高有利于植物的生长和库器官的发育，导致库器官的数目增加。这是对光合同化物分配的间接效应，