植物生理复习参考资料(4)

2020-02-21 18:26

而不是直接效应。Farrar将其解释为源强度对光合同化物分配进行粗调控而不是细调控。 1.2 流对同化物分配的影响

?韧皮部的横截面积和源库间的距离是同化物运输的主要决定因

子,因此,推测源库间的距离和叶片之间维管束连接的韧皮部的发育可能对同化物的分配产生显著的影响。

然而,在大多数情况下,韧皮部的运输对同化物的分配无显著的影响.

1.2 库对同化物分配的影响

同化物的分配主要决定于库本身的特性 库是指消耗或贮存同化物的器官,如根、块茎、花、果实、种子等。一般用库强度(Sink Strength)和库优先权(Sink Priority)来描述库的特性。 (1)库强度(Sink Strength)

Wilson将库强度定义为一个器官吸引同化物的竞争能力。 由于库强度会受到同化物供应能力以及环境因素等的影响,因此库强度也可被更精确地描述为同化物运入库区韧皮部并运进库细胞的潜在能力,可以用库的潜在生长速度来度量,也就是指同化物供应不受限制时的生长速度。 库强度=库容量*库活力

*库容量 库容量是指能积累光合同化物的最大空间,它是同化物输入库器官的物理限制。

*库活力 库活力是库的代谢活性,指单位生物量的库组织吸收同化产物的速率,它反映的是同化物输入库器官的生理限制性因素。 ?库活力的定量比较复杂,一般用库相对生长速率(RGR)表示。RGR即是指单位库在单位时间内光合同化物积累量或干重的增加量。这是最简单的定量方法。

库活力的改变是很复杂的,因为库组织中的各种活性都可潜在限制库的吸收速率。这些活性包括筛分子的卸出、细胞壁内的代谢、从质外体的吸收以及生长或储藏中利用光合产物的代谢过程。

?近年来的研究结果表明,催化库中蔗糖和淀粉代谢的酶活性与库器

官同化物累积速率密切相关,并因此提出用酶活性的高低来度量库活力或库强度。

在胡萝卜中,当根中的细胞壁转化酶活性由于反义抑制而降低时,胡萝卜中蔗糖的分配也发生了改变。向着根部的分配减少了,同时也降低了主根的发育。 (2)库优先权

优先权描述的是库器官需求同化物的优先次序,有些库器官(如果实、种子)存在有优势,比其他器官(如花)在同化物供应减少时遭受的损失小。

库的优先权和库强度决定了同化物在库器官间的分配。有些库器官优先权级别高,库强度大,对同化物的竞争能力很强,即使在同化物供应不足的条件下仍能得到较多的同化物而正常生长,但有些库器官优先权级别低,库强度小,对同化物竞争能力小而得不到足够的同化物,

因此,生长不良或退化。 如水稻、小麦穗上有强、弱势颖花,强势花不管同化物供应是否充足,一般都能结实;而弱势花,只有在同化物供应充足时才能结实,否则不能结实或长成瘪粒。 影响同化物运输分配的外界因素 矿质营养

矿质离子或者参与到重要化合物的结构中(N、S、P、Mg),或者作为氧化—还原反应中的电子传递体(Fe、Cu、Mn、Co),或者维持膜两侧的电位差(K、Na),因此对植株体内同化物的运输和分配将产生显著的影响。

?①N: 一般缺N时,同化物向根分配多一些,向茎叶分配减少,使根

冠比上升.

而在充分供应N时,枝条和根的生长加强,但构成主要经济产值的生殖器官和贮存器官得不到足够光合同化物的供应。对禾谷类作物来说,高剂量N肥促使营养生长过旺而降低籽粒产量。

当然,缺N低于某一水平后,也会导致韧皮部细胞的功能或活性减弱,影响同化物的运输与分配。

?②P:磷素营养水平对同化物运输的影响,只有在极缺或过多时才能

表现出来。

?一般来说,磷促进同化物运输,因此, 籽粒、果实成熟期喷施磷肥可

以提高产量、改善品质。但过量的磷同缺磷一样,也能阻碍同化物运输。

同时,磷素水平也可能影响同化物的分配。缺磷使植株中的同化物运向根多一些。

③K:缺K时,向日葵输导束的横截面积明显缩小,筛管长度减小。给缺K植物增加K,能使韧皮部中碳水化合物运输加强。

?钾营养水平也会影响同化物的分配:缺K使干物质向根分配减少,

而K水平提高可促进同化物向甘薯块根运输,而向枝条的运输受限制。

K的作用首先在于维持膜势差,这可能对于薄壁细胞间同化物横向运输特别重要。 微量元素:

?一般认为硼可加速同化物的韧皮部运输,但也有人证明,硼酸可导致胼胝质在筛板和筛管纵向壁上强烈沉积,因而阻碍同化物运输。 ?Brown等实验证明,Cu2+对小麦中同化物向籽粒分配有积极作用。 温度

?温度对同化物运输的影响实际上也包括了纯物理的过程,如:韧

皮部汁液的粘度随温度的升高而显著下降,因而在同样的压力梯度下同化物具有较高的流速。但高温也影响有机物的运输,棉花植株在40°C下仅15分钟,筛管内便形成胼胝质,堵塞了筛孔,降低运输速度。温度对同化物分配的影响主要通过影响源或库器官代谢活性而实现。

例如,当大麦根系周围的温度缓慢降至3℃时,使根系生长、呼吸速率都下降,代谢活性下降,同化物运入根系的速率明显下降,

同化物向根分配减小。低温(5℃)使冬小麦生长速率下降,但根系生长速率下降比地上小,因为同化物累积较多使根冠比增加。

?另外,高温阻碍禾谷类植物籽粒中蔗糖向淀粉的转化,主要是使

某些酶活性降低,库强度减小,同化物输入减慢,进而影响籽粒产量。

光照 光照强度会影响同化物的运输分配。

马铃薯、大豆、紫苏、罂粟等植物,在缺乏光照时能由叶子大量外运同化物;而棉花、豌豆、蚕豆、菜豆、甘薯等作物,光照则对同化物外运有积极作用。大麦灌浆期光照不足(遮荫)比分蘖期和拔节期对产量影响更大,使光合同化物向籽粒分配减少。除光强外,光波长对同化物分配也有影响,例如,红光使小萝卜的同化物更多分配向茎和叶柄,而蓝光刺激同化物更多地运向下胚轴。 CO2浓度

?光期CO2浓度较高时,不仅光合增强,而且同化物从叶子的运出也

增加,两者增加幅度相当。

另外,CO2浓度高时同化物向根的分配比向枝条分配的更多,根冠比增加。 激素

植物激素几乎参与了同化物的运输和分配中每一个过程和调节。 ?植物激素对运输的影响主要是参与了维管束的分化发育。调控筛管的横截面积、筛孔大小、或胞间连丝的半径等。

–从叶片运出的生长素的量与筛管的总横截面积间存在正相关。


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