授课题目（教学章、节或主题）： 第三节 光合作用的机理 一、原初反应 二、电子传递与光合磷酸化 三、碳同化 四、光合作用的产物 第四节 光呼吸 一、光呼吸的途径 二、光吸吸的生理功能 第五节 影响光合作用的因素 一、外界条件对光合速率的影响 二、内部因素对光合速率的影响 第六节 植物对光能利用 一、植物的光能利用率 教学器材与工具 多媒体设施、黑板与笔 授课时间 第6周周一第1-3 节 二、提高光能利用率的途径 教学目的、要求（例如识记、理解、简单应用、综合应用等层次）： 1、理解光合作用的原初反应、电子传递与光合磷酸化和碳同化的过程 2、理解光呼吸的途径和生理功能。 3、了解影响光合作用的因素。 教学内容（包括基本内容、重点、难点）：
第三节 光合作用的机理(Mechanisms of photosynthesis)
光合作用分为两个反应——光反应（light reaction）和碳反应（carbon reaction）。光反应是必须在光下才能进行的、由光所引起的光化学反应；碳反应是在暗处（也可在光下）进行的，由若干酶所催化的化学反应。光反应是在类囊体（光合膜）上进行的，而碳反应是在叶绿体的基质中进行的。
光合作用的过程可分为3大步骤：1）原初反应（光能的吸收、传递和转换过程）；2）电子传递和光合磷酸化（电能转化为活跃的化学能过程）；3）碳同化（活跃的化学能转变为稳定的化学能过程）。第一、二个大步骤基本属于光反应，第三个大步骤属于暗反应（表3-2）。
一、原初反应（primary reaction）
原初反应（primary reaction）包括光能的吸收传递与转换过程。光合单位=聚光色素系统（light-harvesting pigment system）+反应中心（reaction centre）。叶绿体类囊体上的色素又可区分为2种：1）反应中心色素（reaction centre pigment），
少数特殊状态的叶绿素a分子属于此类，它具有光化学活性，既是光能的“捕捉器”，又是光能的“转换器”（把光能转换为电动势）。2）聚光色素（light-harvesting pigment），没有光化学活性，只有收集光能的作用，像漏斗一样把光能聚集起来，传到反应中心色素，绝大多数色素（包括大部分叶绿素a和全部叶绿素b、胡萝卜素、叶黄素）都属于聚光色素。聚光色素亦称天线色素（antenna pigment），因它像收音机的天线一样，将吸收到的光能有效地集中到反应中心色素。
当波长范围为400～700 nm的可见光照射到绿色植物时，聚光色素系统的色素分子吸收光量子后，变成激发态。由于类囊体片层上的色素分子排列得很紧密（10～50 nm），光量子在色素分子之间以诱导共振方式进行传递，传递速度很快，一个寿命为5×10-9s的红光量子在类囊体中可把能量传递过几百个叶绿素a分子。能量可以在相同色素分子之间传递，也可以在不同色素分子之间传递。能量传递效率很高，类胡萝卜素所吸收的光能传给叶绿素a的效率高达90%，叶绿素b所吸收的光能传给叶绿素a的效率接近100%。这样，聚光色素就像透镜把光束集中到焦点一样，把大量的光能吸收、聚集，并迅速传递到反应中心色素分子。
光合反应中心是指在类囊体中进行光合作用原初反应的最基本的色素蛋白结构。光合反应中心至少包括光能转换色素分子、原初电子受体（primary electron acceptor）和原初电子供体(primary electron donor)。高等植物的最初电子供体是水，最终电子受体为NADP。
聚光色素分子将光能吸收和传递到反应中心后，使反应中心色素（P）激发而成为激发态（P*），放出电子给原初电子受体（A），同时留下一个空位，称为“空穴”。色素分子被氧化（带正电荷，P+），原初电子受体被还原（带负电荷，A-）。由于氧化的色素分子有“空穴”，可以从原初电子供体（D）得到电子来填补，于是色素恢复原来状态（P），而原初电子供体却被氧化（D+），这样不断地氧化还原（电荷分离），就不断地把电子从原初电子供体送给原初电子受体，这就完成了光能转换为电能的过程。
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??D·P·A→D·P·A→D·P·AD·P·A?hv现将光合作用原初反应的能量吸收、传递和转换关系总结如图3-9。
图3-9 光合作用原初反应的能量吸收、传递与转换图解
粗的波浪箭头是光能的吸收；细的波浪箭头是能量的传递；直线箭头是电子传递。 空心圆圈代表聚光叶绿素分子；黑点圆圈代表类胡萝卜素等辅助色素分子。P：反 应中心色素分子；D：原初电子供体；A：原初电子受体；e：电子
二、电子传递与光合磷酸化 （一）光系统（photosystem）
已从叶绿体分离出两个光系统，每一个光系统具有特殊的色素复合体及一些物质。光系统I（photosystem Ⅰ，简称PSI）的颗粒较小，直径约11 nm，主要分布在类囊体膜的非叠合部分；光系统Ⅱ（photosystemⅡ，简称PSⅡ）的颗粒较大，直径约17.5nm, 主要分布在类囊体膜的叠合部。光合作用的光化学反应就在.这两个光系统中进行。
（二）、电子传递和质子传递（electron transport and proton transport）
在光反应中，由水至NADP+的电子传递是由两个反应中心PSⅡ和PSⅠ经过两种连续光化学反应驱动的。两个光系统之间的电子传递（electron transport）由几种排列紧密的电子传递体完成。各种电子传递体具有不同的氧化还原电位，负值越大代表还原势越强，正值越大代表氧化势越强；根据氧化还原电势高低排列，呈“Z”形，电子定向转移，这就是光合作用中非循环电子传递的Z方案（图3-10）。这一系列互相衔接的电子传递，常被称为光合链（photosynthetic chain）。
图3-10 叶绿体的光合作用电子传递途径（Z方案）
示组分的氧化还原中点电势（Em）。两垂直箭头表示反应中心中原初电子供体激 发单线态形成；盒子中的三个完整膜蛋白复合体进行光合电子传递。Cytb6L ：低 电势的Cytb6；Cytb6H：高电势的Cytb6; Fp:铁氧还蛋白—NADP还原酶
类囊体中整个电子传递和质子传递的过程见图3-11。以下有关PSⅡ、Cytb6f复合体、PSⅠ和ATP合酶复合体等中的电子、质子传递步骤和光合磷酸化机理。
图3-11 PSⅡ、Cytb6f复合体、PSⅠ和ATP合酶复合体中的电子和质子传递过程
1、PSⅡ
PSⅡ多存在于基粒片层的垛叠区。PSⅡ主要由核心复合体（core complex）、PSⅡ捕光复合体（PSⅡ light-harvesting complex，LHCⅡ）和放氧复合体（oxygen-evolving complex，OEC）等亚单位组成。PSⅡ的功能是利用光能氧化
水和还原质体醌，这两个反应分别在类囊体膜的两侧进行，即在腔一侧氧化水释放质子，在基质一侧还原质体醌。
（1）PSⅡ的水裂解放氧
PSⅡ的一个重要功能是进行水裂解（water splitting）放氧。水裂解放氧是水在光照下经过PSⅡ的作用，释放氧气，产生电子，释放质子到类囊体腔内，整个反应如下：
+-子2H2O?光???O2+4H+4e 放氧复合体（OEC）位于PSⅡ的类囊体膜腔表面，由多肽（包括33 kDa、23 kDa和18kDa）及与放氧有关的锰复合物、氯和钙离子组成。当P680吸光激发为P680*后，把电子传到去镁叶绿素（pheophytin，pheo）。pheo就是原初电子受体，而Tуr（酪氨酸残基）是原初电子供体，这就与放氧复合体联系，进入状态（S）。
闪光诱导动力学研究发现，氧气的释放伴随着4个闪光周期性的摆动。在黑暗中已适应的叶绿体经过，第一、二次闪光处理，无O2产生；第三次闪光，放O2最多；第四次闪光，放O2量次之，以后就逐渐下降到恒定值。为了解释这个 现象，Kok等（1970）提出5个S状态循环的模式说明OEC需要4个氧化当量（失去4个e?，积累4个正电荷）才能把水分子完全裂解并放氧（图3-12）。SO、S1、S2 、S3、S4表示放氧复合体的不同氧化还原状态的OEC，每闪光一次则有不同的状态。第1次闪光促进S1转为S2，第2次闪光氧化S2为S3，第3次闪光就产生强氧化剂S4，S4不稳定，把水裂解并放氧（所以第3次闪光，放O2最多），同时S4回转为S0，如此循环。以后每1个循环吸收4个光量子，氧化2个水分子，向PSⅡ反应中心传递4个电子并释放4个质子和1个氧分子，这种循环也称为水氧化钟（water oxidizing clock）。
人们很早就知道水的裂解必须有锰参与。锰直接作用于水裂解积累4个氧化当量过程。实验推测，每个放氧复合体结合4个锰离子，其中一部分可在积累氧化当量中起直接作用，其余仅作为结构因子。此外，氯和钙离子可能在S3→S4→SO步骤中起作用，影响放氧。
既然光合作用的原料CO2和H2O中都含有氧原子，而光合作用放出的氧气是来自水，所以，为了明确起见，将光合作用方程式作一些改动：