在过氧化物酶体内，乙醇酸在乙醇酸氧化酶（glycollic acid oxidase或
glycolate oxidase）作用下，被氧化为乙醛酸（glyoxylate或glyoxylic acid）和过氧化氢。过氧化氢在过氧化氢酶的作用下分解，放出氧。乙醛酸在转氨酶(aminotransferase)作用下，从谷氨酸得到氨基而形成甘氨酸，甘氨酸的进一步转化是在线粒体中进行。两分子甘氨酸转变为丝氨酸并释放CO2。丝氨酸再进入过氧化物酶体，经转氨酶的催化，形成羟基丙酮酸。羟基丙酮酸在甘油酸脱氢酶作用下，还原为甘油酸。最后，甘油酸在叶绿体内经过甘油酸激酶的磷酸化，产生3-磷酸甘油酸（PGA），参加卡尔文循环的代谢。乙醇酸途径到此结束（图3-23）。在整个乙醇酸途径中，O2的吸收发生于叶绿体和过氧化物酶体，CO2的放出发生于线粒体中，因此，乙醇酸途径是在叶绿体、过氧化物酶体和线粒体三种细胞
器的协同参与下完成的。
由于光呼吸的底物——乙醇酸是C2化合物，其氧化产物乙醛酸以及其转氨形成的甘氨酸都是C2化合物，故也称这条途径为二碳光呼吸碳氧化环（C2
图3-24 光呼吸代谢途径（整个途径在3种细胞器中合作进行）
二、光呼吸的生理功能
目前有两种观点：一种比较流行的观点是，在干旱和高辐射期间，气孔关闭，CO2不能进入，会导致光抑制。此时光呼吸释放CO2，消耗多余能量，对光合器官起保护作用，避免产生光抑制。另一种观点是，Rubisco同时具有羧化和加氧的功能，在有氧条件下，光呼吸虽然损失一些有机碳，但通过C2循环还可收回
75%的碳，避免损失过多。
第五节 影响光合作用的因素
一、外界条件对光合速率的影响
光合作用的指标是光合速率（photosynthetic rate）。光合速率通常以每小时每平方分米叶面积吸收二氧化碳的毫克数或每平方米叶面积吸收二氧化碳的微摩尔数表示。一般测定光合速率的方法都没有把叶子的呼吸作用考虑在内，所以测定的结果实际是是光合作用减去呼吸作用的差数，叫做表现光合速率（apparent photosynthetic rate）或净光合速率（net photosynthetic rate）。如果我们同时测定其呼吸速率，把它加到表观光合速率上去，则得到真正光合速率（true photosynthetic rate）：
真正光合速率=表观光合速率+呼吸速率
（一）光照 同一叶子在同一时间内，光合过程中吸收的CO2和光呼吸过程中放出的CO2等量时的光照强度，就称为光补偿点（light compensation point）（图3-26）。一般来说，阳生植物的光补偿点为9～18 μm ol光子?m-2?s-1，而阴生植物的则小于9 μm ol光子?m-2?s-1。
当光照强度在光补偿点以上继续增加时，光合速率就呈比例地增加，光合速率和光强呈直线关系。
如光辐射继续加强超过一定范围之后，光合速率的增加转慢；当达到某一光强度时，光合速率就不再增加，这种现象称为光饱和现象（light saturation）大体上，阳生植物叶片饱和光强为360～450 μm ol光子?m-2?s-1或更高，阴生植物的饱和光强为90～180 μm ol光子?m-2?s-1。
根据对光照强度需要的不同，可把植物分为阳生植物（sun plant）和阴生植物（shade plant）两类。
（二）二氧化碳
二氧化碳是光合作用的原料，对光合速率影响很大。 （三）温度
光合过程中的暗反应是由酶所催化的化学反应，而温度直接影响酶的活性，
因此，温度对光合作用的影响也很大。
（四）矿质元素
矿质元素直接或间接影响光合作用。氮、镁、铁、锰等是叶绿素等生物合成所必需的矿质元素；铜、铁、硫和氯等参与光合电子传递和水裂解过程。
（五）水分
水分是光合作用原料之一，缺乏时可使光合速率下降。 （六）光合速率的日变
二、内部因素对光合速率的影响
（一）不同部位 （二）不同生育期
第六节 植物对光能利用率（efficiency for solar energy utilization）
一、植物的光能利用率
。植物的光能利用率约为5%。
现将落在叶面上的太阳光能的散失和利用的大致情况，归纳如下：
不能吸收的波长，丧失能量 60%
落在叶面的太阳光能100%
反射和透光，丧失能量 8% 散热，丧失能量 8% 代谢用，丧失能量 19% 转化，贮存于糖类的能量 5%
般来说，漏光率30%，反光率20%，吸光率50%。
每还原1分子CO2需8～12个量子，贮藏于糖类中的化学能是478kJ。例如，波长400 nm的蓝光的爱因斯坦所持的能量是259kJ。还原1分子CO2需要10个量子计算，则其能量转化率为：
还原1分子CO2所需的日光
能量转化率= 能 ×100%
量子需要量×爱因斯坦值 478 = 10××100% = 18.46%
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（一）延长光合时间
1、提高复种指数 2、补充人工光照 2、（二）增加光合面积
1、合理密植 2、改变株型 （三）提高光合效率
1、增加二氧化碳浓度 2、降低光呼吸
小 结
光合作用是地球上最重要的化学反应。
叶绿体是进行光合作用的细胞器。类囊体（光合膜）是光反应的主要场所，基质是暗反应的场所。叶绿体的色素有下列2类：1）叶绿素，主要是叶绿素a和叶绿素b；2）类胡萝卜素，其中有胡萝卜素和叶黄素。在这2类色素中，叶绿素最主要。叶绿素的生物合成是以谷氨酸或α-酮戊二酸为原料，在光照条件下还原而成。光照、温度、矿质元素等影响叶绿素的形成。
光合作用是光反应和暗反应的综合。整个光合作用大致可分为下列3大步骤：原初反应、电子传递和光合磷酸化、碳同化。
光能的吸收、传递和转换过程是通过原初反应完成的。聚光色素吸收光能后，通过诱导共振方式传递到反应中心，反应中心色素分子的状态特殊，能引起由光激发的氧化还原，电荷分离，就将光能转换为电能，送给原初电子受体。 电能转变为活跃化学能过程是通过电子传递和光合磷酸化完成的。电能经过一系列电子传递体传递，通过水的裂解和光合磷酸化，最后形成ATP和NADPH，这样就把电能转变为活跃化学能，把化学能贮存于这两种物质之中。
活跃化学能转变为稳定化学能过程是通过碳同化完成的。碳固定的生化途径有3条，即卡尔文循环、C4途径和景天科酸代谢（CAM）。卡尔文循环是碳同化的主要形式。通过羧化阶段、还原阶段和更新阶段，合成淀粉等多种有机物。C4途径和CAM都只不过是CO2固定方式不同，最后都是在植物体内再次把二氧化碳释放出来，参与卡尔文循环，合成淀粉等。所以，这两种碳固定方式可以比喻是卡尔文循环的“预备工序”。
C4植物比C3植物具有较强的光合作用，主要原因是C4植物叶肉细胞中的PEP羧化酶活性比C3植物的高许多倍，而且C4途径是把CO2运入维管束鞘细胞内释
放，供卡尔文循环同化，因此起了“二氧化碳泵”的功能，把外界二氧化碳“压”到维管束鞘，光呼吸降低，光合速率增快。
在干旱地区生长的景天科植物有一种特殊的CO2固定方式，气孔晚上开放，白天关闭。晚上有机酸十分丰富，糖类含量较少；白天则相反，这种有机酸合成日变化的代谢类型，称为景天科酸代谢（CAM）。
光合作用的主要产物是淀粉和蔗糖，前者是在叶绿体内合成，后者是在细胞质中合成。两者合成都需要磷酸丙糖为前体，
光呼吸是将RuBP加氧形成乙醇酸，进一步分解有机碳化物，释放二氧化碳和耗能的过程。整个乙醇酸途径是叶绿体、过氧化物体和线粒体3种细胞器协同活动下完成的。光呼吸的生理功能是消耗多余能量，对光合器官起保护作用；同时还可收回75%的碳，避免损失过多。
光合作用的进行受光照、二氧化碳和温度等影响。 植物的光能利用率约为5%。要提高作物的光能利用率，主要通过延长光合时间、增加光合面积和提高光合效率等途径。
重点：重点讲授光合作用的原初反应、电子传递与光合磷酸化和碳同化的过程；光呼吸的途径和生理功能；影响光合作用的因素。 难点：光合作用的原初反应、电子传递与光合磷酸化和碳同化的过程；光呼吸的途径 教学过程设计（要求阐明对教学基本内容的展开及教学方法与手段的应用、讨论、作业布置）： 教学方法与手段：利用课件结合板书介绍植物光合作用的原初反应、电子传递与光合磷酸化和碳同化的过程；光呼吸的途径和生理功能；影响光合作用的因素。 作业和讨论：1、植物光合作用的光反应和暗反应是在细胞的哪些位置进行的？为什么？ 2、在光合作用过程中，ATP和NADPH+H是如何形成的？ATP和NADPH+H又是怎样被利用的？ 3、试比较PSⅠ的PSⅡ的结构及功能特点。 4、光合作用的O2是怎样产生的？ 5、Rubisco的结构有何特点？它在光合碳同化过程中有什么作用？ 6、一般来说 ，C4植物比C3植物的光合产量要高，试从它们各自的光合特征及生理特征比较分析。 ++7、从光呼吸的代谢途径看来，光呼吸有什么意义？ 8、试述卡尔文循环和光呼吸的代谢联系。 9、为什么说：“光合作用是地球上最重要的化学反应”？ 参考资料（含参考书、文献等）： 1.王忠主编，植物生理学，北京：中国农业出版社，2000 2.李合生主编，植物生理学，北京：高等教育出版社，2002 3.武维华主编，植物生理学，北京：科学出版社，2003 4.Taiz L, Zeiger E, Plant Physiology, 3nd edition, Sinauer Associates, Inc., Publishers, Sunderland, Massachusetts, 2002