莲藕根状茎膨大机理的研究进展
摘要：本文莲藕生长过程中植株形态的变化、根状茎的形态解剖学研究、膨大根状茎的形态建成及同化产物的变化、膨大过程中内源激素的变化、影响根状茎膨大外界因素五个方面综述了近年来国内外在莲藕根状茎膨大机理方面的研究进展。莲藕膨大根状茎是莲藕的主要经济器官，了解其发育机理将为莲藕栽培与育种提供理论依据。
关键字：莲藕 根状茎 膨大机理
莲藕（Nelumbo nucifera Gaertn）是睡莲科多年生水生草本植物，原产于中国和印度，是我国栽培面积最大的特色水生蔬菜。鲜藕含淀粉18-20％、蛋白质1％、维生素B、C和无机盐类，营养丰富。莲藕产品多在蔬菜市场冬、春和伏秋淡季上市，可有效补充蔬菜的淡季供应，拥有十分广阔的市场前景。仅江苏省就已开发出盐渍、速冻、水煮、藕粉等多种产品。部分产品远销日本、韩国及欧、美等国家和地区，已成为我国出口创汇的重要蔬菜种类之一[1]。
目前，马铃薯、甘薯等块茎（根）膨大机理的研究较为成熟，对莲藕根状茎膨大机理的研究从深度与广度上都十分欠缺。本文从形态解剖学、形态建成与同化产物、内源激素等方面综述了近年来国内外专家在莲藕根状茎膨大机理方面的研究进展。
1、莲藕生长过程中植株形态的变化
藕莲开始结藕时，莲鞭上抽生后栋叶，后栋叶是藕莲结藕前的一片叶，叶片最大，叶柄最高、最粗、最 硬。藕莲植株在生长过程中随着营养生长的加速，抽生的立叶一片比一片高，形成上阶梯状态，到上阶梯顶峰时出现后栋叶，往后急转直下，植株立即由营养生长转入贮藏生长，由于生长中心的迅速转移，叶片生长受较大影响，故在后栋叶前方只抽生出最后一片小叶，即终止叶。
2、莲藕根状茎的形态解剖学研究 2.1根状茎种类
莲藕根状茎的形态有两种形式，一种为细长如鞭，由多个节和节间组成，称为莲鞭[2]；另一种是由莲鞭顶端膨大形成的膨大根状茎(俗称作藕)。王希庆等[2]通过观察红花品种的“年苗”(即以藕作繁殖体的部分)根状茎长度与粗度生长变化情况，发现其生长规律呈单顶曲线；前期莲鞭随着生长逐渐变粗，节间逐渐变长，
直到藕形成阶段，根状茎变粗变短。而且发现藕形成节位一般在13-15节上，此时亦为有性繁殖阶段完成时。
2.2根状茎的伸长与增粗
根茎开始伸长与增粗过程中，其伸长生长主要由薄壁细胞长度的增加引起。而根状茎增粗生长由细胞层数的增加和薄壁细胞长度直径的增加共同影响所致。在一节刚开始膨大时，主要进行细胞分裂使细胞层数增加，造成膨大现象；而在其后的膨大一节则细胞分裂基本结束，其增粗生长主要以细胞体积增大为主，后期细胞体积的增大为藕莲膨大的主要影响因素。
陈维培等[3]研究表明莲的维管束分散排列又无形成层，不能作次生加粗生长，但可通过以下几个因素引起根状茎的增粗。1、初生加厚分生组织分布在根状茎苗端轴体的周围近叶原基的基部，它能通过平周分裂产生出新的细胞层，引起早期增粗；2、在节间基本组织及大气道周围，有一些形小、核质浓的细胞具有分裂能力，使细胞层数增加；3、维管束从早期生长转到成熟阶段，其中的分子可作少量的细胞分裂和体积增大等活动。但是根状茎增粗主要由皮层薄壁细胞体积显著增大引起的，如：在成藕前后，细胞层数仅增加约1倍，而薄壁细胞体积则增大了近5倍。
2.3根状茎的构造及细胞形态
无论是藕还是莲鞭其构造基本相似，由外到内分别由三部分组成，即加厚的角质层、单宁细胞层、薄壁细胞组成的皮层，皮层间发育有6-7个具有隔膜构造的大气道，外韧型维管束分散排列于皮层的薄壁细胞组织中，无形成层和导管，仅见细长而端壁无穿孔、次生壁作螺纹或环纹加厚的管胞。藕皮层的薄壁细胞内贮存有大量淀粉粒和蛋白质[4,5]。
未膨大的根状茎、预膨大的根状茎、膨大的根状茎的细胞形态存在差异。未膨大的根状茎细胞呈长条形，预膨大的根状茎细胞长条形和近球形并存，而且长条形细胞位于外侧，而近圆球形位于内侧，膨大的根状茎细胞则绝大多数为近圆球形细胞。在膨大的根状茎横切切片靠近外侧的薄壁细胞中沉积有少量的淀粉粒。因此淀粉粒在根状茎开始膨大时即开始少量积累，并从外围开始，直至中心。
3、莲藕膨大根状茎的形态建成及同化产物的变化 3.1形态建成
莲藕整个生育期大体可以分为前期和后期，前期包括萌芽期、旺盛生长期（包括生殖生长期)，此阶段主要进行营养生长，同化产物主要供地上茎叶生长；后期包括结藕期，此阶段主要进行贮藏生长，同化产物主要供给膨大根状茎，用于莲藕产品器官-藕的形态建成。这两个时期以出现生长在尾梢上最高的后栋叶为界限[6]。后栋叶之前立叶的生长为基础呈阶梯状上升，而之后立叶逐渐变小、变矮，呈阶梯状下降；最后发生的一片卷叶叶色最深，为终止叶，此时藕的节数已定。
前人认为从藕开始膨大至充分成熟需经历约50d。藕在膨大时，莲鞭先端由水平生长转向斜下方伸长，节间缩短增粗，形成一节藕后，上一节藕增粗的同时先端顶芽继续向前生长形成下一节，一般每5-7d有一节藕膨大，直至顶芽上翘定型，并按同伸关系在主藕形成的同时从主藕上的侧芽分生膨大，形成子藕，其节数较主藕少。
江苏地方品种“美人红”一般有3～4节，朱明超等[7]研究了其生长膨大过程，发现4月下旬至5月上旬，种藕萌发至钱叶出水，定植；5月10日至6月6日，主茎浮叶展开至第一立叶出水；7月21日出现后栋叶，标志着莲藕地下茎开始膨大；7月30日，第二节开始膨大；8月5日，出现终止叶，第三节开始膨大；8月11日，第四节开始膨大，8月18日，顶芽上翘，藕基本定型，进入新藕充实期；9月上旬，早生的立叶枯死，新藕成熟；11月10日，地上部全部枯死，进入休眠期。
3.2同化产物的变化
国内大多数学者在研究莲藕根状茎膨大过程中形态和同化产物变化时，多认为其变化呈“S” 型曲线。李良俊等[8]研究表明，莲藕根状茎中总淀粉、直链淀粉和支链淀粉含量在膨大中期前缓慢上升，至后期含量急增。还原性糖含量呈现前期迅速下降，中后期略有上升[9]。宰文珊[10]研究发现，莲藕根状茎膨大始期至膨大中期，总糖、蔗糖、淀粉、蛋白质和还原糖等含量缓慢上升，积累较少，而至膨大后期则得到迅速合成、转运和积累，其含量也急剧增加。莲藕蔗糖和总糖的含量随采收时间的后移呈现下降趋势，而淀粉含量则呈现上升趋势。
屈小江[11]认为莲藕植株前期进行营养生长，后期转入贮藏生长，以其后栋叶的出现为标志新藕的形成，膨大过程历时约35天，其中包含一个快速增长期。结藕前体内同化产物主要分配给茎叶，用于开源，结藕后主要分配到藕中，用于
扩库，其间发生了生长中心的转移。在莲藕越冬过程中，淀粉含量逐渐降低，糖的含量则逐渐增加，整个越冬过程中支链淀粉的分解多于直链淀粉，淀粉逐步转化为糖[12]。
丁存明等[13]研究表明莲藕膨大过程中干物质、淀粉含量均呈S型变化，有一个激增期至叶片枯黄时，而可溶性总糖含量一直呈平缓下降趋势。李良俊等[14]则认为干物质、淀粉含量在莲藕膨大过程中均逐渐上升，到后期有一个激增过程，而还原糖含量随着淀粉的迅速积累而逐渐下降至后期略有上升且维持一个稳定的水平。
4、莲藕根状茎膨大过程中内源激素的变化
植物的生长发育、器官的形态建成、性状的表现都要受到激素的调控。关于内源激素对器官形态建成的调控作用，国内外研究人员对马铃薯的研究较多[15]，而对莲藕根状茎膨大过程中激素水平研究则相对较少，尚处于起步阶段。
柯卫东等[16]在进行试管藕诱导技术研究中，提出培养基中加入适量的GA有利于试管藕的诱导。许超等[9]分别测试了莲藕根状茎膨大过程中GA、IAA、ZT、ABA、SA含量变化，发现GA、IAA、SA前期逐步上升，至中期达最高，之后呈现急速下降趋势，ZT呈现一直下降趋势，ABA含量开始下降，从膨大前期至膨大中期又略上升，之后急剧增加。其推理认为，在莲藕根状茎形成过程中，ZT促进了根状茎进入膨大期和前期细胞大量快速分裂；GA3、IAA和SA协同促进莲藕根状茎的膨大和中期细胞的伸长与扩大，从而导致根状茎的迅速膨大；ABA抑制根状茎的膨大，促使根状茎进入休眠状态。
莲藕膨大过程中，玉米素(ZT)在1节期及3节期的第1节段含量最高，赤霉素(GA3)含量在1节期即快速上升，IAA和水杨酸(SA)则在2节期后才快速升高，GA3、IAA和SA在3节期均达最大值；ABA含量在3节期的第1节段最高，第2节段最低；成熟期大幅升高；精胺（Spm)和腐胺(Put)在膨大过程中含量高，尸胺(Cad)和亚精胺(Spd)含量较低[17]。
5、影响根状茎膨大的主要外界因素
在马铃薯的研究中，认为环境因素对块茎形成过程中所有发育、代谢、物质运输过程有影响，因而影响块茎的形成。这些因素包括：土壤温度、湿度、机械阻力、光周期、光强、高低温、干旱、CO2浓度等。朱世东等[18]在荸荠球茎膨大
生理研究中认为，荸荠球茎膨大生长与气温和日照长度均呈显著的负相关(r值分别为-0.97和-0.99)。至于莲藕根状茎膨大是受哪些外界因素影响，以及外界因素的变化与激素水平变化的关系，目前还少有报导。
李铭心等[19]研究表明，重金属镉胁迫对莲藕根状茎的产量存在显著影响，外施镉浓度小于0. 8mg /kg的处理可促进莲藕根状茎的生长，提高根状茎中维C含量，但相对降低了可溶性糖、可溶性蛋白及淀粉含量；外施镉处理浓度大于1. 2 mg /kg 的处理降低了产量，且显著降低了根状茎中维C、可溶性糖以及可溶性蛋白和淀粉的含量。
6、讨论
关于块(根)茎膨大的研究主要从细胞形态学、形态建成与同化产物、激素水平和外界影响等因素开展研究，其中薯芋类蔬菜如马铃薯、甘薯等研究较多，这些研究为开展莲藕根状茎膨大机理的研究提供了理论基础。
对莲藕根状茎的膨大的研究主要集中在根状茎的形态解剖学、膨大根状茎的形态建成与同化产物变化及膨大过程中内源激素的变化等，另外，在重金属胁迫对根状茎膨大的影响、在膨大过程中过氧化物酶(POD)和多酚氧化酶(PPO)活性的变化等方面也做了一些研究。
本文从五个方面初步探讨了莲藕根状茎膨大的机理，一方面能指导生产，提高莲藕的栽培技术水平，解决生产上的一些问题，如莲藕生长初期根状茎提早膨大现象、莲藕早熟栽培等；另一方面为进一步从分子水平研究膨大机理打下基础，为培育莲藕优良的新品种做准备。