高 级 植 物 生 理 学 植物的光形态建成
在低等至高等的各种植物的生命活动中，光是最重要的环境因子之一 。光对植物生长发育的影响：
? 植物通过光合作用把光能转化成为化学能贮存起来。 ? 光还能以环境信息的形式作用于植物:
调节植物的分化、生长和发育，使其更好地适应外界环境。
作为环境信号调节许多生命活动，如种子萌发、黄化苗转绿、茎叶发育、向光性生长、气孔运动、花芽分化以及器官衰老等。
这种调节通过信号转导，改变生理代谢或诱发基因表达，控制细胞分裂分化，引起细胞结构和功能的改变，最终汇集成组织和器官建成,这就是光形态建成(photomorphogenesis)，亦即光控发育的过程。
? 早在20世纪初，德国的植物生理学家Sachs就观察并描述了暗中生长幼苗的黄花现象，并用实验证明这是区别于光合作用的形态建成。
? 1920年美国的Garner和Allard发现了日照长度控制植物开花，从此他们开始研究光对植物生长发育的各种影响，用大型光谱仪将白光分成单色光，对多种植物进行试验。
? Borthwick(1952)年报到了莴苣种子需光萌发的试验结果，红光促进种子萌发，而远红光可以逆转红光的作用。光在此起信号作用。信号的性质与光的波长有关。分离出了这种光受体，称之为光敏素
光对植物形态建成影响:
? 光照强度：强光植物细胞、器官、个体形态矮小，弱光相对高大；强光色素种类、含量较多，弱光色素含量少则黄化。
? 光质：红光促进形态建成、种子萌发；远红光相反。蓝光、紫外光抑制生长更强。
? 光照时间：长日照、短日照对植物发育、开花影响。
? 光照方向：植物的运动，向性运动的光适应性，向日葵向光性，大豆、花生叶镶嵌现象（趋光性）。
光（光质）形态建成的主要方面：
（1）光（实质是红光）通过光敏色素影响植物生长发育的诸多过程。如：需光种子的萌发；叶的分化和扩大；小叶运动；光周期与花诱导；花色素形成；质体（包括叶绿体）的形成；叶绿素的合成；休眠芽的萌发；叶脱落等。 （2）蓝紫光对植物的生长特别是对茎的伸长生长有强烈的抑制作用。蓝光和近紫外光对植物生长的抑制与其对生长素的破坏有关。蓝紫光在植物的向光性中起作用。
（3）紫外光对植物生长抑制作用最强。
植物在进化过程中适应光环境的同时，其受光体家族也逐渐进化，目前已知至少存在三类光受体：
1) 光敏色素(photochrome):感受红光及远红光区域的光(600～750nm)。 2）隐花色素(cryptochrome)、向光素(phototropin):感受蓝光和近紫外光区域的光(320～500nm)。
3）UV-B受体，感受紫外光B区域的光
UV-A：320～400nm，可穿过大气层到达地面 UV-B：280～320nm，臭氧层变薄可使到达地面量增加
UV-C：280nm以下,被臭氧层吸收，不能到达地面（波长越短传播距离越短）
光敏色素的发现是植物光形态建成发展的里程碑，自二十世纪50年代末发现光敏色素以后，研究迅速开展和深入，从分子水平阐明其作用机理已有很大进展。
一 、光敏素
（一）光敏色素的发现、分布、性质及生理作用 1. 光敏色素的发现
H.A.Borthwick等(1946-1960)研究莴苣种子在黑暗、红光及远红光下萌发。设想植物中存在一种在红光和远红光作用下能够可逆转变的色素系统，并具有两种形式。
Butler等（1959）用双波长分光光度计成功地检测到黄化芜菁（大头菜）子叶和黄化玉米幼苗体内吸收红光或远红光而相互转化的一种色素，并成功地分离出这种吸收红光和远红光可逆转换的光受体，它是一种色素蛋白。
Borthwick等在1960年称之谓光敏色素，红光吸收形式为Pr(蓝绿色)；远红光吸收形式为 Pfr(黄绿色)。 2.分布
? 光敏色素存在于从藻类到被子植物一切能进行光合作用的植物中，并且分布于各种器官组织中，在植物分生组织和幼嫩器官，如胚芽鞘、芽尖、幼叶、根尖和节间分生区中含量较高。
? 在细胞中光敏色素主要分布在膜系统上，如存在于质膜、线粒体、质体等膜上，在细胞质中也含有。
? 通常黄化苗中光敏色素含量比绿色组织中高出20～100倍 ? 蛋白质丰富的分生组织中含有较多的光敏色素。
3.化学性质
? 光敏色素是一种易溶于水的浅蓝色的色素蛋白质，在植物体中以二聚体形式存在。
? 每一个单体由一条长链多肽与一个线状的四吡咯环的生色团组成，二者以硫醚键连接。
? 光敏色素在植物细胞中含量极低，且在提取过程中易受蛋白酶降解和叶绿素的干扰。
? 各种植物光敏色素的分子量大体为120KD～127KD，拟南芥研究得知多种光敏色素的编码基因和蛋白质。
? 如燕麦的光敏色素基因长为5.94kbp，多肽由1128个氨基酸组成，分子量为125KD，生色团连接在N端起第321位的半胱氨酸上。 4. 光敏素的合成与类型 光敏色素合成与组装
光敏素生色团的生物合成是在黑暗条件下的质体中进行的，其合成过程可能类似脱植基叶绿素(叶绿素的前体)的合成过程，因为两者都具四个吡咯环。生色团在质体中合成后就被运送到胞质中，与脱辅基蛋白质装配形成光敏色素全蛋白质。
光敏色素类型及其基因
● 类型I光敏色素（PI）——黄化组织光敏素，光不稳定型，参与调控的反应时间较短。在黄化组织中大量存在，在光转变成Pfr后就迅速降解，在绿色组织中含量较低。
● 类型Ⅱ光敏色素（PⅡ）——绿色组织光敏素，光稳定型，参与调控的反应时间较长。在黄化组织中含量较低，仅为PⅠ的1%～2%，但光转变成Pfr后较稳定，加之在绿色植物中PⅠ被选择性降解，因而PⅡ虽然含量低，却是绿色植物中主要的光敏色素。
植物光敏色素蛋白质的基因是多基因家族。拟南芥中至少存在5个基因，分别为PHYA，PHYB，PHYC，PHYD，PHYE。不同基因编码的蛋白质有各自不同的时间、空间分布，有不同的生理功能。
? PHYA编码PⅠ，PHYA的表达受光的负调节，在光下mRNA 合成受到 抑制。在光下PHYA基因的转录活性被强烈抑制；
? PHYB、C、D、E 编码PⅡ光敏色素，这4个基因表达不受光的影 响，在光暗下均能表达。属于组成性表达(基因表达不受光暗调节)。
5. 光敏色素转变形式
光敏色素有两种可以互相转化的形式：
? 红光(R)吸收型Pr: (最大吸收峰在红光区的660nm) ，Pr属于生理钝化型，在黄化苗中仅存在Pr型，照射白光或红光后Pr型转化Pfr型
? 远红光(FR)吸收型Pfr:(最大吸收峰在远红光区的730nm) ，生理活化型。照射远红光后Pfr型转化为Pr型。
6.生理作用
? 控制形态建成 植物的许多形态建成离不开光敏色素作用。
? 诱导多种酶的合成 植物体内有约60多种酶或蛋白质的合成受光敏色素诱导。叶绿素合成酶、Rubisco和PEPC、硝酸还原酶、呼吸系统酶、核酸代谢酶、氮素代谢酶等。
? 参与植物激素代谢 黄化大麦经红光照射，GA含量急剧上升；红光可以减少植物体内游离生长素水平；激素可以模拟红光诱导反应，如GA能使处于休眠期的需光种子萌发。对需光种子萌发来讲，GA和红光（光）有相同作用。
燕麦芽鞘伸长但抑制中胚轴生长;刺激拟南芥种子萌发. 7.光敏色素调节的反应类型
根据对光量(光照强度）的需求，可将光敏色素反应分为3种类型。 ? 极低光通量反应(very low influence response,VLFR)。
光敏色素可被0.0001～0.05?mol/m2的光诱导，即使在实验室的安全光下反应都可能发生。因此极低光量反应只能在全黑环境下观察，供试材料一般为暗中生长的幼苗或种子。
遵守反比定律，即反应的程度与光照强度和光照时间的乘积成正比。如增加光照幅度可减少照光时间，反之亦然。 一个短暂强红光可诱导一个反应，相反一个照射时间足够长的弱红光也能导致同样反应又称为互易法则(law of reciprocity)。
极低光量反应不能被远红光逆转。