§1-3 生态因子及其作用
“植物的生长取决于那些处于最少量状态的营养成分”。 Liebig最小因子定律与系统论中的水桶理论涵义一致：
“一个有多块木板拼成的水桶，当其中一块木板较短时，不管其他木板多高，木桶装水的总量是受最小木板制约的” 。 七、生态因子作用的规律 §1-3 生态因子及其作用 限制因子与桶 限制因子定律图示
1913年，Shelfond提出耐受性法则。耐性定律：生物有一个生态学上的最小量和最大量，它们之间的幅度就是耐性限度 (Shelford)。 3、耐性定律 内容：
任何一个生态因子在数量上的不足或过多，即当其接近或达到某种生物的耐受性限度时，就会使该种生物衰退或不能生存。 耐受性生态学(toleration ecology)
耐受性法则与最小因子法则只适用于稳定环境。 七、生态因子作用的规律 §1-3 生态因子及其作用
生物能够对一个因子的耐性范围很广，而对另一个因子的耐性范围很狭窄； 对所有因子的耐性范围都很广的生物，一般都分布很广；
当一个种的某一个生态因子不是处于最适度的状况下，另一些生态因子的耐性限度都会下降；
在自然界中，生物实际上并不在某一个特定的环境因子的最适范围内生活，这时，另外一些生态因子起到重要的作用； 繁殖期通常是一个临界期。 补充原理：
七、生态因子作用的规律 §1-3 生态因子及其作用
生物对各生态因子耐受性之间的相互关系
对生物产生影响的各种生态因子之间存在明显的相互影响：如温湿的关系；湿度和溶氧的关系；温度和盐的协同作用
生物因子和非生物因子之间也是相互影响的：物种之间的竞争产生的生态位分离 耐受性法则与最小因子法则的关系 最小因子定律只考虑了因子量过少，而耐受性法则既考虑了因子量的过少，也考虑了因子量的过多。
耐受性定律不仅估计了限制因子量的变化，而且也估计了生物本身的耐受性问题。生物的耐受性不仅随着种类不同，且在同一种内，耐受性也因为年龄、季节、栖息地的不同而有差异。 耐受性定律允许生态因子之间的相互作用，如因子补偿作用。 七、生态因子作用的规律 §1-3 生态因子及其作用 4、生态幅
生态幅（ecological amplitude）又称生态价（ecological valence）、耐性限度或适应幅度，是指每种生物有机体能够生存的环境变化幅度，即最高、最低生态因子（或称耐受性下限和上
限）之间的范围。
七、生态因子作用的规律 §1-3 生态因子及其作用
根据生态幅大小可将生物分为：
广生种：广生态幅，如 广食性（euryphagic）、广温性(eurythermal)、广盐性（euryhaline）和广栖性（eurykecious）等，较多，温带常见的淡水生物多属此类。 狭生种：狭生态幅，如狭食性（stenophagic）、狭温性（stenothermal）、狭盐性（stenohaline）和狭栖性（stenokecious）等。
与海洋生物相比，淡水生物具有广温→广盐→广氧的特点。水生生物的生态幅有个体、种群和年龄差异，也与其它因子有关。
图2-2是广温性和狭温性生物生态幅的比较，狭温种的温度三基点紧靠在一起。对广温性生物影响很小的温度变化，对窄温种常常是临界的。狭温性生物可以是耐低温的(冷狭温oligothermal)，也可以是耐高温的(暖狭温的polythernlal)或处于两者之间的。
对同一生态因子，不同种类的生物耐受范围是很不相同的。例如，鲑鱼对温度这一生态因子的耐受范围是0～12℃，最适温为4℃；豹蛙对温度的耐受范围是0～30℃，最适温度为22℃；斑鳉的耐受范围是10～40℃，而南极鳕所能耐受的温度范围最窄，只有-2～2℃。 4、生态幅
广适性生物属广生态幅物种，狭适性生物属狭生态幅物种。
一般说来，如果一种生物对所有生态因子的耐受范围都是广的，那么这种生物在自然界的分布也一定很广，反之亦然。 七、生态因子作用的规律 §1-3 生态因子及其作用 4、生态幅
当生物对环境中某一生态因子的适应范围较宽，而对另一种因子的适应范围较窄时，生态幅往往受到后一个生态因子的限制。生物在不同发育时期对生态因子的耐受限度不同，物种的生态幅往往取决于它临界期的耐受限度。通常生物繁殖期是一个临界期，各种生物通常在生殖阶段对生态因子的要求比较严格，因此它们所能耐受的生态因子的范围也就比较狭窄，繁殖期的生态幅成为该物种的生态幅。例如，植物的种子萌发，动物的卵和胚胎以及正在繁殖的成年个体所能耐受的环境范围一般比非生殖个体要窄。 七、生态因子作用的规律 §1-3 生态因子及其作用 4、生态幅
在生态幅中有一最适区，在这个区内生物生理状态最佳，繁殖率最高，数量最多。应当指出的是，自然界中的动物和植物很少能够生活在对它们来说是最适宜的地方，常常由于其他生物的竞争而把它们从最适宜的生境中排挤出去，结果只能生活在它们占有更大竞争优势的地方。例如，很多沙漠植物在潮湿的气候条件下能够生长得更茂盛，但是它们却只分布在沙漠中，因为只有在那里它们才占有最大的竞争优势。 七、生态因子作用的规律 §1-3 生态因子及其作用
内稳态：即生物控制体内环境使之不随外部环境发生变化的相对稳定的机制。 内稳态生物：对外界环境的适应范围变大（一定范围内的调节），其耐性范围除取决于体内酶系统的性质外，还有赖于内稳态机制发挥作用的大小。如恒温动物、恒渗动物。 非内稳态生物：耐性范围仅取决于体内酶系统在什么生态因子范围内起作用 。 5、生物内稳态及耐性限度的调整：
（1）内稳态及其保持机制 七、生态因子作用的规律 §1-3 生态因子及其作用
内稳态（homeosltasis）生物控制小环境使其保持相对稳定的机制。 维持小环境稳定是生物扩大耐受限度的一种重要机制 内稳态机制不能完全摆脱环境的限制 内稳态通过形态、行为和生理适应实现。 大多数内稳态机制依赖于负反馈过程。依靠三个基本组成成份：接受器；控制中心；效应器。 5、生物内稳态及耐性限度的调整： 七、生态因子作用的规律 §1-3 生态因子及其作用
5、生物内稳态及耐性限度的调整： （2）生物保持内稳态的行为机制
生物为保持内稳态，发展了很多复杂的形态和生理适应，如动物的羽和毛起保温隔热作用，高代谢率增加体内产热。但动物最普遍的方法是行为适应。
高等植物：叶子和花瓣的昼夜运动和变化。如豆叶的昼挺夜垂，向日葵的花序随太阳的方向转动等。
动物：爬行类改变姿势接受太阳辐射。洄游、迁徙、迁移；建造巢穴等。 七、生态因子作用的规律 §1-3 生态因子及其作用
5、生物内稳态及耐性限度的调整：
在清晨温度比较低时，沙漠蜥常使身体的侧面迎向太阳，并把身体紧贴在温暖的岩石上，这样就能尽快地使体温上升到最适于活动的水平。随着白天温度逐渐升高，沙漠蜥会改变身体的姿势，抬起头对着太阳使身体迎热面最小，同时趾尖着地把身体抬高使空气能在身体周围流动散热。有些种类则尽可能减少与地面的接触，除把身体抬高外，两对足则轮流支撑身体。这种姿势可使蜥蜴在一个有限的环境温度范围内保持体温的相对恒定性。 七、生态因子作用的规律 §1-3 生态因子及其作用 七、生态因子作用的规律 §1-3 生态因子及其作用
生物的耐性范围可通过人为驯化的方法来改变。如果一个种长期生活在最适生存范围的一侧，将逐渐改变该种的耐性限度，适宜生存范围的上下限灰发生移动，并形成一个新的最适点。一般而言，驯化需要很长时间，但在实验条件下诱发的生理补偿机制，可在短时间内完成，对一些小动物来讲，最短24h即可完成驯化过程。也可通过生物技术改变生物的遗传信息来改变生物的耐性范围，如抗病育种可扩大作物对病虫害的耐性范围，若能导入耐寒基因可改变热带鱼对低温的耐受性等等。 （3）驯化可改变耐受性
5、生物内稳态及耐性限度的调整： 七、生态因子作用的规律 §1-3 生态因子及其作用 6、指示生物
生物在与环境相互作用、协同进化的过程中，每个种都留下了深刻的环境烙印。因此，常用生物来反映环境的某些特征，称这类生物为指示生物。如南宋诗人陆游“野人无历日，鸟啼知四时”。如预报天气有“燕子低飞蛇过道，大雨不久要来到”。如美国学者Curtis (1959) 列
出威斯康星地区湖泊中软水的指示植物为Gratiola aurea, 硬水指示植物为Ranunculus aquatilis。颤蚓的大量发生可指示水中溶解氧的缺乏。再如“秋风响，蟹角痒”，反之“蟹行秋至“。应该指出指示生物的指示作用是相对的。 生物的指示作用是普遍存在的，但指示生物决不能滥用，因为每个种的指示作用都是相对的，仅在一定的时空范围内起作用，而在另一时空条件下将失去指示意义。 七、生态因子作用的规律 §1-3 生态因子及其作用 6、指示生物
生物在与环境相互作用、协同进化的过程中，每个种都留下了深刻的环境烙印。因此，常用生物来反映环境的某些特征，称这类生物为指示生物。如南宋诗人陆游“野人无历日，鸟啼知四时”。如预报天气有“燕子低飞蛇过道，大雨不久要来到”。如美国学者Curtis (1959) 列出威斯康星地区湖泊中软水的指示植物为Gratiola aurea, 硬水指示植物为Ranunculus aquatilis。颤蚓的大量发生可指示水中溶解氧的缺乏。再如“秋风响，蟹角痒”，反之“蟹行秋至“。应该指出指示生物的指示作用是相对的。 生物的指示作用是普遍存在的，但指示生物决不能滥用，因为每个种的指示作用都是相对的，仅在一定的时空范围内起作用，而在另一时空条件下将失去指示意义。 七、生态因子作用的规律 §1-3 生态因子及其作 1、概念
种群（population）是在同一时期占有一定空间的同种生物个体的集合。在一定义表示种群是由同种个体组成的，占有一定领域，是同种个体通过种内关系组成一个统一体或系统。种群可由单种生物或构件生物组成。由单种生物组成的种群，每一个体都由一个受精卵发育而来，由构件生物组成的种群，受精卵首先发育成一结构单位或构件，然后发育成更多的构件。构件生物各部分之间的连接可能会死亡或腐烂，这就形成很多分离体，这些分离体来自同一受精卵其基因相同，这样的个体称无性系分株（ramets）。 一、种群的基本概念和特征 §1-4 种群 2、基本特征
一、种群的基本概念和特征 §1-4 种群
二、种群数量动态参数 §1-4 种群
（一）初级种群参数（个体所不具备的群体特征） 1、出生率：任何生物产生新个体的能力。
(1)最大出生率（maximum natality） ：是在理想条件下即无任何生态因子限制，繁殖只受生理因素所限制产生新个体的理论上最大数量。
(2)实际出生率(realized natality) ：表示种群在某个真实的或特定的环境条件下的增长。它随种群的组成和大小，物理环境条件而变化的。 二、种群数量动态参数 §1-4 种群
（一）初级种群参数（个体所不具备的群体特征）
2、死亡率：是在一定时间内死亡个体的数量除以该时间段内种群的平均大小。
(1)最低死亡率（minimum mortality） ：是种群在最适环境条件下，种群中的个体都是因年老而死亡，即动物都活到了生理寿命（physiological longevity）后才死亡。
(2)实际死亡率（生态死亡率ecological mortality） ：在某特定条件下丧失的个体数，随种群状况和环境条件而改变的。 二、种群数量动态参数 §1-4 种群
（一）初级种群参数（个体所不具备的群体特征） 2、迁入和迁出
迁入（immigration）和迁出(emigration)也是种群变动的两个主要因子，它描述各地方种群之间进行基因交流的生态过程。 二、种群数量动态参数 §1-4 种群
二、种群数量动态参数 §1-4 种群
3、年龄结构和性比
（1）年龄结构（age ratio）及类型：
①年龄结构：不同年龄组的个体在种群内的比例和配置状况。种群的年龄结构与出生率死亡率密切相关。通常，如果其他条件相等，种群中具有繁殖能力年龄的成体比例较大，种群的出生率就越高；而种群中缺乏繁殖能力的年老个体比例越大，种群的死亡率就越高。 ②年龄比例：种群中各个年龄级的个体数占种群个体总数比例。 二、种群数量动态参数 §1-4 种群
3、年龄结构和性比
（1）年龄结构（age ratio）及类型： ③年龄金字塔（age Pyramid）：自下而上按龄级由小到大的顺序将各龄级个体数或百分比用图形表示。它表示种群的年龄结构分布。一般用一系列不同宽度的横框叠合而成，横框的数目表示年龄组数，横框的宽度表示该年龄组的个体数或百分比。理论上分为三种类型： 二、种群数量动态参数 §1-4 种群
3、年龄结构和性比
（2）年龄结构的三种类型
①增长型种群：基部宽，顶部狭。表示种群有大量幼体而老年个体较小，反映该比较年轻并且种群的出生率大于死亡率，是迅速增长的种群。
②稳定型种群：大致呈钟型，从基部到顶部具有缓慢变化或大体相似的结构，说明幼年个体和中老年个体数量大致相等，出生率与死亡率大致相等，种群数量处于相对稳定状态。 ③下降型种群：呈壶型，基部比较狭、而顶部比较宽。表示种群中幼体比例很小而老体个体的比例较大，种群的死亡率大于出生率。说明种群数量趋于下降，为衰退种群。 二、种群数量动态参数 §1-4 种群
3、年龄结构和性比
（2）年龄结构的三种类型
①增长型种群：基部宽，顶部狭。表示种群有大量幼体而老年个体较小，反映该比较年轻并且种群的出生率大于死亡率，是迅速增长的种群。
②稳定型种群：大致呈钟型，从基部到顶部具有缓慢变化或大体相似的结构，说明幼年个体和中老年个体数量大致相等，出生率与死亡率大致相等，种群数量处于相对稳定状态。 ③下降型种群：呈壶型，基部比较狭、而顶部比较宽。表示种群中幼体比例很小而老体