27．解释氧化磷酸化作用机制被公认的学说是_________，它是英国生物化学家_________
于1961年首先提出的。 28．化学渗透学说主要论点认为：呼吸链组分定位于_________内膜上。其递氢体有_________
作用，因而造成内膜两侧的_________差，同时被膜上_________合成酶所利用、促使ADP + Pi → ATP
29．每对电子从FADH2转移到_________必然释放出2个H+ 进入线粒体基质中。 30．细胞色素aa3辅基中的铁原子有_________结合配位键，它还保留_________游离配位键，
所以能和_________结合，还能和_________、_________结合而受到抑制。 31．体内CO2的生成不是碳与氧的直接结合，而是_________。
32．线粒体内膜外侧的α-磷酸甘油脱氢酶的辅酶是_________；而线粒体内膜内侧的α-磷
酸甘油脱氢酶的辅酶是_________。
33．动物体内高能磷酸化合物的生成方式有_________和_________两种。
34．在离体的线粒体实验中测得β-羟丁酸的磷氧比值（P/O）为2.4~2.8，说明β-羟丁酸氧
化时脱下来的2H是通过_________呼吸链传递给O2的；能生成_________分子ATP。
(三) 选择题
1．如果质子不经过F1／F0-ATP合成酶回到线粒体基质，则会发生：
A．氧化 B．还原 C．解偶联、 D．紧密偶联
2．离体的完整线粒体中，在有可氧化的底物存时下，加入哪一种物质可提高电子传递和氧气摄入量：
A．更多的TCA循环的酶 B．ADP C．FADH2 D．NADH 3．下列氧化还原系统中标准氧化还原电位最高的是：
A．延胡索酸琥珀酸 B．CoQ／CoQH2
2＋3＋＋
C．细胞色素a（Fe ／Fe ） D．NAD／NADH 4．下列化合物中，除了哪一种以外都含有高能磷酸键：
A．NAD＋ B．ADP C．NADPH D．FMN 5．下列反应中哪一步伴随着底物水平的磷酸化反应：
A．苹果酸→草酰乙酸 B．甘油酸-1,3-二磷酸→甘油酸-3-磷酸 C．柠檬酸→α-酮戊二酸 D．琥珀酸→延胡索酸 6．乙酰CoA彻底氧化过程中的P／O值是：
A．2.0 B．2.5 C．3.0 D．3.5 7．肌肉组织中肌肉收缩所需要的大部分能量以哪种形式贮存：
A．ADP B．磷酸烯醇式丙酮酸 C．ATP D．磷酸肌酸 8．呼吸链中的电子传递体中，不是蛋白质而是脂质的组分为：
+
A．NAD B．FMN C．CoQ D．Fe·S 9．下述哪种物质专一性地抑制F0因子：
A．鱼藤酮 B．抗霉素A C．寡霉素 D．缬氨霉素 10．胞浆中1分子乳酸彻底氧化后，产生ATP的分子数：
A．9或10 B．11或12 C．15或16 D．17或18 11．下列不是催化底物水平磷酸化反应的酶是：
A．磷酸甘油酸激酶 B．磷酸果糖激酶 C．丙酮酸激酶 D．琥珀酸硫激酶 12．在生物化学反应中，总能量变化符合：
A．受反应的能障影响 B．随辅因子而变 C．与反应物的浓度成正比 D．与反应途径无关 13．在下列的氧化还原系统中，氧化还原电位最高的是：
十3＋2＋
A．NAD／NADH B．细胞色素a （Fe）／细胞色素a （Fe） C．延胡索酸/琥珀酸 D．氧化型泛醌/还原型泛醌
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14．二硝基苯酚能抑制下列细胞功能的是：
A．糖酵解 B．肝糖异生 C．氧化磷酸化 D．柠檬酸循环 15．活细胞不能利用下列哪些能源来维持它们的代谢：
A．ATP B．糖 C．脂肪 D．周围的热能
16．如果将琥珀酸（延胡索酸/琥珀酸氧化还原电位 + 0.03V）加到硫酸铁和硫酸亚铁（高
铁/亚铁氧化还原电位 + 0.077V）的平衡混合液中，可能发生的变化是：
A．硫酸铁的浓度将增加 B．硫酸铁的浓度和延胡羧酸的浓度将增加 C．高铁和亚铁的比例无变化 D．硫酸亚铁和延胡索酸的浓度将增加 17．下列关于化学渗透学说的叙述哪一条是不对的：
A．吸链各组分按特定的位置排列在线粒体内膜上 B．各递氢体和递电子体都有质子泵的作用 C．H＋返回膜内时可以推动ATP酶合成ATP
＋
D．线粒体内膜外侧H不能自由返回膜内
18．关于有氧条件下，NADH从胞液进入线粒体氧化的机制，下列描述中正确的是：
A．NADH直接穿过线粒体膜而进入
B．磷酸二羟丙酮被NADH还原成3-磷酸甘油进入线粒体，在内膜上又被氧化成磷酸二羟丙酮同时生成NADH
C．草酰乙酸被还原成苹果酸，进入线粒体再被氧化成草酰乙酸，停留于线粒体内 D．草酰乙酸被还原成苹果酸进人线粒体，然后再被氧化成草酰乙酸，再通过转氨基作用生成天冬氨酸，最后转移到线粒体外
+
19．胞浆中形成NADH+H经苹果酸穿梭后，每摩尔产生ATP的摩尔数是：
A．1 B．2 C．3 D．4 20．呼吸链的各细胞色素在电子传递中的排列顺序是：
A．c1→b→c→aa3→O2； B． c→c1→b→aa3→O2； C．c1→c→b→aa3→O2； D． b→c1→c→aa3→O2；
(四) 是非判断题
( )1．NADH在340nm处有吸收峰，NAD+ 没有，利用这个性质可将NADH与NAD+区分
开来。
( )2．琥珀酸脱氢酶的辅基FAD与酶蛋白之间以共价键结合。 ( )3．生物氧化只有在氧气的存在下才能进行。 ( )4．NADH和NADPH都可以直接进入呼吸链。
( )5．如果线粒体内ADP浓度较低，则加入DNP将减少电子传递的速率。
( )6．磷酸肌酸、磷酸精氨酸等是高能磷酸化合物的贮存形式，可随时转化为ATP供机体
利用。
( )7．解偶联剂可抑制呼吸链的电子传递。
( )8．电子通过呼吸链时，按照各组分氧还电势依次从还原端向氧化端传递。 ( )9．NADPH / NADP+的氧还势稍低于NADH / NAD+，更容易经呼吸链氧化。 ( )10．寡霉素专一地抑制线粒体F1F0-ATPase的F0，从而抑制ATP的合成。 ( )11．ADP的磷酸化作用对电子传递起限速作用。
( )12．ATP虽然含有大量的自由能，但它并不是能量的贮存形式。
（五）完成反应方程式
1．4-细胞色素a3-Fe2+ + O2 + 4H+ → 4-细胞色素a3-Fe3+ +（ ） 催化此反应的酶是：（ ）
++
2．NADH+ H + 0.5O2 + 3ADP + ( ) → NAD+3ATP + 4H2O
（六）问答题（解题要点）
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1．常见的呼吸链电子传递抑制剂有哪些？它们的作用机制是什么? 2．氰化物为什么能引起细胞窒息死亡？其解救机理是什么？ 3．在磷酸戊糖途径中生成的NADPH，如果不去参加合成代谢，那么它将如何进一步氧化？ 4．在体内ATP有哪些生理作用？
5．有人曾经考虑过使用解偶联剂如2,4-二硝基苯酚（DNP）作为减肥药，但很快就被放弃使用，为什么？
6．某些植物体内出现对氰化物呈抗性的呼吸形式，试提出一种可能的机制。 7．什么是铁硫蛋白？其生理功能是什么？ 8．何为能荷？能荷与代谢调节有什么关系？ 9．氧化作用和磷酸化作用是怎样偶联的？
三、习题解答
（一）名词解释
1． 生物氧化： 生物体内有机物质氧化而产生大量能量的过程称为生物氧化。生物氧化在
细胞内进行，氧化过程消耗氧放出二氧化碳和水，所以有时也称之为“细胞呼吸”或“细胞氧化”。生物氧化包括：有机碳氧化变成CO2；底物氧化脱氢、氢及电子通过呼吸链传递、分子氧与传递的氢结成水；在有机物被氧化成CO2和H2O的同时，释放的能量使ADP转变成ATP。
2． 呼吸链：有机物在生物体内氧化过程中所脱下的氢原子，经过一系列有严格排列顺序的
传递体组成的传递体系进行传递，最终与氧结合生成水，这样的电子或氢原子的传递体系称为呼吸链或电子传递链。电子在逐步的传递过程中释放出能量被用于合成ATP，以作为生物体的能量来源。
3． 氧化磷酸化：在底物脱氢被氧化时，电子或氢原子在呼吸链上的传递过程中伴随ADP
磷酸化生成ATP的作用，称为氧化磷酸化。氧化磷酸化是生物体内的糖、脂肪、蛋白质氧化分解合成ATP的主要方式。
4． 磷氧比：电子经过呼吸链的传递作用最终与氧结合生成水，在此过程中所释放的能量用
于ADP磷酸化生成ATP。经此过程消耗一个原子的氧所要消耗的无机磷酸的分子数（也是生成ATP的分子数）称为磷氧比值（P／O）。如NADH的磷氧比值是3，FADH2的磷氧比值是2。
5． 底物水平磷酸化：在底物被氧化的过程中，底物分子内部能量重新分布产生高能磷酸键
（或高能硫酯键），由此高能键提供能量使ADP（或GDP）磷酸化生成ATP（或GTP）的过程称为底物水平磷酸化。此过程与呼吸链的作用无关，以底物水平磷酸化方式只产生少量ATP。
如在糖酵解（EMP）的过程中，3-磷酸甘油醛脱氢后产生的1,3-二磷酸甘油酸，在磷酸甘油激酶催化下形成ATP的反应，以及在2-磷酸甘油酸脱水后产生的磷酸烯醇式丙酮酸，在丙酮酸激酶催化形成ATP的反应均属底物水平的磷酸化反应。另外，在三羧酸环（TCA）中，也有一步反应属底物水平磷酸化反应，如α-酮戊二酸经氧化脱羧后生成高能化合物琥珀酰～CoA，其高能硫酯键在琥珀酰CoA合成酶的催化下转移给GDP生成GTP。然后在核苷二磷酸激酶作用下，GTP又将末端的高能磷酸根转给ADP生成ATP。
6．能荷：能荷是细胞中高能磷酸状态的一种数量上的衡量，能荷大小可以说明生物体中
ATP-ADP-AMP系统的能量状态。
能荷=
（二）填空题
1．脱氢；脱电子；与氧结合 2．酶；辅酶；电子传递体
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3．细胞质膜上 4．放能；自发进行
5．△G0＇＝-RTlnK＇eq；0 6．大；大
7．焦磷酸化合物；酰基磷酸化合物；烯醇磷酸化合物；胍基磷酸化合物；硫酯化合物；甲
硫键化合物
8．血红素A；非共价 9．还原
10．复合物I；复合物Ⅲ；复合物Ⅳ 11．2；3
12．2,4-二硝基苯酚；缬氨霉素；解偶联蛋白 13．维生素E；维生素C；GSH；β-胡萝卜素 14．丙酮酸脱氢酶；异柠檬酸脱氢酶；
15．燃料分子； 分解氧化； 可供利用的化学能 16．ΔG； ΔG°；ΔG°＇ 17．释放的自由能大于20.92kJ／mol；ATP；即时供体 18．线粒体；线粒体内膜上
19．呼吸；底物；氧；电子；生物合成 20．低氧还电势；高氧还电势
21．电子传递链的酶系；F1-F0复合体
22．NADH和CoQ之间 Cytb和Cytc1之间 Cytaa3和O2 23．贮存能量的物质；磷酸肌酸；磷酸精氨酸 24．与氧化态的细胞色素aa3结合，阻断呼吸链 25．细胞色素aa3→O2
26．NADH；FADH2；初始受体
27．化学渗透学说；米切尔（Mitchell） 28．线粒体；质子泵；氧化还原电位；ATP 29．CoQ
-30．5个；1个；O2；CO；CN 。 31．有机酸脱羧生成的 32．NAD；FAD
33．氧化磷酸化；底物水平磷酸化 34．NADH呼吸链；3个分子ATP
（三） 选择题
1．C：当质子不通过F0进人线粒体基质的时候，ATP就不能被合成，但电子照样进行传递，
这就意味着发生了解偶联作用。
2．B：ADP作为氧化磷酸化的底物，能够刺激氧化磷酸化的速率，由于细胞内氧化磷酸化
与电子传递之间紧密的偶联关系，所以ADP也能刺激电子的传递和氧气的消耗。 3．C：电子传递的方向是从标准氧化还原电位低的成分到标准氧化还原电位高的成分，细
胞色素a（Fe 2＋／Fe 3＋））最接近呼吸链的末端，因此它的标准氧化还原电位最高。
+
4．D： NAD和NADPH的内部都含有ADP基团，因此与ADP一样都含有高能磷酸键，
烯醇式丙酮酸磷酸也含有高能磷酸键，只有FMN没有高能磷酸键。 5．B：甘油酸-1,3-二磷酸→甘油酸-3-磷酸是糖酵解中的一步反应，此反应中有ATP的合成。 6．C： 乙酰CoA彻底氧化需要消耗两分子氧气，即4个氧原子，可产生12分子的ATP，
因此P／O值是12／4＝3 7．D： 当ATP的浓度较高时，ATP的高能磷酸键被转移到肌酸分子之中形成磷酸肌酸。 8．C：CoQ含有一条由n个异戊二烯聚合而成的长链，具脂溶性，广泛存在于生物系统，
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又称泛醌。
9．C：寡霉素是氧化磷酸化抑制剂，它能与F0的一个亚基专一结合而抑制F1，从而抑制了
ATP的合成。
10．D：1分子乳酸彻底氧化经过由乳酸到丙酮酸的一次脱氢、丙酮酸到乙酰CoA和乙酰
CoA再经三羧酸循环的五次脱氢，其中一次以FAD为受氢体，经氧化磷酸化可产生ATP为1×3＋4×3＋1×2=17，此外还有一次底物水平磷酸化产生1个ATP，因此最后产ATP为18个；而在真核生物中，乳酸到丙酮酸的一次脱氢是在细胞质中进行产生NADH，此NADH在经α-磷酸甘油穿棱作用进入线粒体要消耗1分子ATP，因此，对真核生物最后产ATP为17个。
11．B：磷酸甘油酸激酶、丙酮酸激酶与琥珀酸硫激酶分别是糖酵解中及三羧酸循环中的催
化底物水平磷酸化的转移酶，只有磷酸果糖激酶不是催化底物水平磷酸化反应的酶。 12．D：热力学中自由能是状态函数，生物化学反应中总能量的变化不取决于反应途径。当
反应体系处于平衡系统时，实际上没有可利用的自由能。只有利用来自外部的自由能，才能打破平衡系统。
13．B：由于电子是从低标准氧化还原电位向高标准氧化还原电位流动，而题目中所给的氧
化还原对中，细胞色素aa3（Fe2十／Fe3＋）在氧化呼吸链中处于最下游的位置，所以细胞色素aa3（Fe2十／Fe3＋）的氧化还原电位最高。
14．C：二硝基苯酚抑制线粒体内的氧化磷酸化作用，使呼吸链传递电子释放出的能量不能
用于ADP磷酸化生成ATP，所以二硝基苯酚是一种氧化磷酸化的解偶联剂。 15．D：脂肪、糖和ATP都是活细胞化学能的直接来源。阳光是最根本的能源，光子所释放
的能量被绿色植物的叶绿素通过光合作用所利用。热能只有当它从热物体向冷物体传递过程中才能做功，它不能作为活细胞的可利用能源，但对细胞周围的温度有影响。 16．D：氧化还原电位是衡量电子转移的标准。延胡索酸还原成琥珀酸的氧化还原电位和标
3＋2＋
准的氢电位对比是+ 0.03V 特，而硫酸铁（高铁Fe）还原成硫酸亚铁（亚铁Fe）的氧化还原电位是+ 0.077V伏特，这样高铁对电子的亲和力比延胡索酸要大。所以加进去的琥珀酸将被氧化成延胡索酸，而硫酸铁则被还原成硫酸亚铁。延胡索酸和硫酸亚铁的量一定会增加。
17．B：化学渗透学说指出在呼吸链中递氢体与递电子体是交替排列的，递氢体有氢质子泵
的作用，而递电子体却没有氢质子泵的作用。
18．D：线粒体内膜不允许NADH自由通过，胞液中NADH所携带的氢通过两种穿梭机制
被其它物质带人线粒体内。糖酵解中生成的磷酸二羟丙酮可被NADH还原成3-磷酸甘油，然后通过线粒体内膜进人到线粒体内，此时在以FAD为辅酶的脱氢酶的催化下氧化，重新生成磷酸二羟丙酮穿过线粒体内膜回到胞液中。这样胞液中的NADH变成了线粒体内的FADH2。这种α-磷酸甘油穿梭机制主要存在于肌肉、神经组织。
另一种穿梭机制是草酰乙酸-苹果酸穿梭。这种机制在胞液及线粒体内的脱氢酶辅酶都是NAD＋，所以胞液中的NADH到达线粒体内又生成NADH。就能量产生来看，草酰乙酸-苹果酸穿梭优于α-磷酸甘油穿梭机制；但α-磷酸甘油穿梭机制比草酰乙酸-苹果酸穿梭速度要快很多。主要存在于动物的肝、肾及心脏的线粒体中。
19．C：胞液中的NADH经苹果酸穿梭到达线粒体内又生成NADH，因此，1分子NADH
再经电子传递与氧化磷酸化生成3分子ATP。 20．D：呼吸链中各细胞色素在电子传递中的排列顺序是根据氧化还原电位从低到高排列的。
（四）是非判断题
1．对：
2．对：琥珀酸脱氢酶的辅基FAD与酶蛋白的一个组氨酸以共价键相连。 3．错：只要有合适的电子受体，生物氧化就能进行。
4．错：NADPH通常作为生物合成的还原剂，并不能直接进入呼吸链接受氧化。只是在特殊的酶的作用下，NADPH上的H被转移到NAD+上，然后由NADH进人呼吸链。 华农学委资源共享联盟 电话：15017528249 13560384100 短号： 658249 694100
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