并关闭色氨酸操纵子转录。（√）
19. 一个基因的编码框不可能再包含其他的基因的编码序列。（╳）
20. 在乳糖操纵子中，由于阻遏物基因发生突变以致产生的阻遏蛋白不能结合操纵基因，从
而促使转录增强。（√）
21. cAMP是激素作用的第二信使，与转录无关。（╳）
四、选择题
1. 将大肠杆菌放在下列哪种培养基上培养，其细胞内的cAMP浓度会降低？（ B） A.缺乏碳源的培养基。 B.含葡萄糖的培养基。 C.只有甘油作为碳源的培养基 D.只有乳糖作为碳源的培养基。 2. 在trp操纵子的阻遏系统中.其效应物分子是（ A ） A.色氨酸 B.赖氨酸 C.乳糖 D.核糖 3. 关于转录调控因子，下列说法错误的是（ C ）
A.是对基因的转录起激活或抑制作用的一种DNA结合蛋白。 B.大肠杆菌基因组中有300多个基因编码这样的蛋白质。 C.它们能够与任何启动子结合。
D.它们大多是序列特异性的DNA结合蛋白。 4. 关于原核基因调控.下列说法不正确的是（ C ） A.原核生物的基因调控主要发生在转录水平上。 B.在负转录调控系统中，调控基因的产物是阻遏蛋白。
C.在负控诱导系统中，阻遏蛋白与效应物结合时，结构基因不转录。 D.在负控阻遏系统中，阻遏蛋白与效应物结合时，结构基因不转录。 5. 操纵子调控系统属于哪一种水平的调控（ B ） A．复制水平的调节 B.转录水平的调节 C．翻译水平的调节 D.转录后加工的调控 6. 与乳糖操纵子操纵基因结合的物质是（ C ）
A．RNA聚合酶 B．DNA聚合酶 C．阻遏蛋白 D．诱导物 7. 阻遏蛋白结合于乳糖操纵子的( A )
A、O序列 B、I基因 C、Y基因 D、P序列 8.大多数基因表达调控基本环节是发生在( D )
A、转录水平 B、复制水平 C、翻译水平 D、转录起始
9. 在负转录调控系统中，调节基因的产物是＿＿＿；而正转录调控系统中.调节基因的产物
是＿＿＿。（ B ）
A.诱导物 操纵子 B.阻遏蛋白 激活蛋白 C.激活蛋白 阻遏蛋白 D.操纵子 诱导物 10.在大肠杆菌中.cAMP的浓度受到葡萄糖代谢的调节。如果将细菌放在缺乏碳源的培养基中培养.细胞内cAMP浓度会＿＿＿。（ C ）
A.降低 B.不变 C.升高 D.升高或不变均有可能 11. 原核生物的基因调控主要发生在（ A ）
A.转录水平 B.转译水平 C.转录后水平 D.转译后水平 12. 在乳糖操纵子中，Lac阻遏蛋白由（ C ）
A.A基因编码 B.Y基因编码 C.I基因编码 D.Z基因编码 13. 在乳糖操纵子中，与P序列结合的是（ B ）
A Lac阻遏蛋白 B. RNA聚合酶 C. 环一磷酸腺苷 D. 异构乳糖
- 16 -
14. 下列哪个操纵子中没有衰减子序列 ( B )
A trp操纵子 B. lac操纵子 C. his操纵子 D. thr操纵子 15. 当培养基内色氨酸浓度较大时，色氨酸操纵子处于( B )
A、诱导表达 B、阻遏表达 C、基本表达 D、组成表达
16. 环境中乳糖存在时,大肠杆菌半乳糖苷酶基因转录正常进行的原因是 ( A )
A. 使阻抑物失去与操纵基因结合的能力 B. 使阻抑物失去与调节基因结合的能力 C. 使阻抑物失去与启动子结合的能力 D. 使阻抑物失去与结构基因结合的能力
17. 基因表达过程中仅在原核生物中出现而真核生物没有的是（ A ） A. σ因子 B. AUG用作起始密码子 C. 冈琦片段 D. DNA连接酶 18 一个操纵子通常含有( B )
A. 一个启动序列和一个编码基因 B. 一个启动序列和整个编码基因 C. 启动序列和一个编码基因 D. 数个启动基因和数个编码序列
五、问答
1. 乳糖操纵子的调控内容是什么?
(1) Z、Y、A基因的产物有同一条多顺反子的mRNA分子所编码。 (2) 该mRNA分子的启动区位于阻遏基因与操纵区之间。 (3) 操纵区是DNA上的一小段序列. 是阻遏物的结合位点。 (4) 当阻遏物与操纵区相结合时.lac mRNA的转录起始受到抑制。
(5) 诱导物通过与阻遏物结合.改变他的三维构象.使之不能与操纵区相结合,从而激发lac mRNA的合成。
2. 试述乳糖操纵子的调节机制。
乳糖操纵子的结构中有3个结构基因Z、Y、A.分别编码β-半乳糖苷酶、渗透酶、硫代半乳糖苷乙酰转移酶.基上游还有1个启动序列P和1个操纵序列O及1个调节基因I。I基因能编码1种阻遏蛋白.该蛋白与O基因结合后.阻遏结构基因的转录。在启动序列上游还有CAP结合位点。由P序列、O序列和CAP结合位点共同构成lac操纵子的调控区.实现对lac操纵子三个酶的编码基因表达的调节。其有2种机制参与：对于lac操纵子来说CAP蛋白是正调节因素.lac操纵子阻遏蛋白是负调节因素。两种调节机制根据存在的碳源性质（葡萄糖/乳糖）及水平协同调节lac操纵子的表达。当lac操纵子阻遏蛋白抑制转录时.CAP蛋白不能对该系统发挥作用；但是如果没有CAP蛋白存在.即使阻遏蛋白从操纵序列上解聚.仍几乎没有转录活性。可见.两种机制相辅相成、互相协调。 3. 简述原核基因调控机制的类型和特点。
原核生物的基因调控主要发生在转录水平上，其调控机制可以分为负调控和正调控。在负转录调控系统中，调节基因的物质是阻遏蛋白—组织结构基因转录，其作用部位是操纵区，它与操纵区结合，转录受阻。在正转录调控系统中，调节基因的物质是激活蛋白，激活蛋白结合与DNA的启动子及RNA聚合酶后，转录才会进行。其转录调节的特点主要为： （1）.σ因子决定RNA聚合酶识别特异性 （2）操纵子模型的普遍性； （3）阻遏蛋白与阻遏机制的普遍性。 4. 简述原核基因的调控特点。
（1）可诱导调节。一些基因在特殊的代谢物或化合物的作用下，由原来关闭的状态转
- 17 -
变为工作状态，即在某些物质的诱导下使基因活化。
（2）可阻遏调节。这类基因平时都是开启的.处在产生蛋白质或酶的工作过程中.由于一些特殊的代谢物或化合物的积累而将其关闭.阻遏了基因的表达。 5. 色氨酸操纵子的结构特点有哪些？
(1) trpR和trpABCDE不连锁； (2) 操纵基因在启动子内 (3) 有衰减子(attenuator)/弱化子
(4) 启动子和结构基因不直接相连，二者被前导序列(Leader)所隔开 6. 试说明色氨酸操纵子在原核基因表达调控中的调控机制。
色氨酸操纵子属于阻遏型操纵子，主要调控一系列用于色氨酸合成代谢的酶蛋白的转录合成。色氨酸操纵子通常处于开放状态，其辅阻遏蛋白不能与操纵基因结合而阻遏转录。而当色氨酸合成过多时，色氨酸作为辅阻遏物与辅阻遏蛋白结合而形成阻遏蛋白，后者与操纵基因结合而使基因转录关闭。色氨酸操纵子的调控还涉及转录弱化机制，即在色氨酸操纵子的第一个结构基因与启动基因之间存在有一弱化区域，当细胞内色氨酸浓度很高时，通过与转录相偶联的翻译过程，形成一个弱化子结构，使RNA聚合酶从DNA上脱落，导致转录终止。
7. 假设大肠杆菌中cAMP环化酶基因突变，其乳糖操纵子基因调控会有什么影响？
cAMP环化酶基因突变，cAMP环化酶减少，不能有效的形成cAMP-CAP复合物，影响CAP与启动基因的结合，也影响RNA聚合酶与启动基因的结合，因此转录不能进行，不能合成利用乳糖的β-半乳糖苷酶等相关酶。 8. 简述原核基因表达调控的一般规律与特征。
原核生物一般为自由生活的单细胞，只要环境条件合适，养料供应充分，它们就能无限生长分裂。因此，原核生物的调控系统就是要在一个特定的环境中为细胞创造高速生长的基础，或使细胞在受到损伤时尽快得到修复。它们主要是通过转录调控，以开启或关闭某些基因的表达来适应环境条件，其中主要是营养水平的表达来适应环境条件，其中主要是营养水平的变化，环境因子往往是调控的诱导物，群体中每个细胞对环境变化的反应都是直接和基本一致的。原核生物的转录与翻译过程几乎发生在同一时间间隔内，转录与翻译相偶联，所以翻译有时可以直接对转录产生影响。
第八章 基因的表达与调控（下）－真核基因表达调控一般规律
一、名词解释
1. 顺式作用元件：指DNA分子上对基因表达有调节活性的特定核苷酸序列。
2. 反式作用因子：能直接或间接识别各种顺式调控元件并与之结合从而调控基因转录效率的各种蛋白质分子。
3. 基因家族：真核生物的基因组中有很多来源相同、结构相似、功能相关的基因，将这些基因称为基因家族。
4. 基因重排： 将一个基因从远离启动子的地方移到距它很近的位点从而启动转录，这种方式被称为基因重排。
5. 转录因子：在转录起始复合体的组装过程中，与启动子区结合并与RNA聚合酶相互作用的一种蛋白质。某些转录因子在RNA延伸时一直维持着结合状态。
- 18 -
6. 外显子：真核细胞基因DNA中的编码序列，这些序列被转录成RNA并进而翻译成蛋白质。
7. 基因簇：同一基因家族中，一些结构和功能更为相似的基因彼此靠近成串排列在一起，
形成一个基因簇。
8. 沉默子：能够对基因转录起阻碍作用的DNA片段，属于负性调控元件。
9. 核心启动子： 指保证RNA聚合酶Ⅱ转录正常起始所必需的、最少的DNA序列，包括转
录起始位点及转录起始位点上游-30～-25bp处的TATA盒。
10. 增强子：是一个顺式作用序列，能使和它连锁的基因转录频率明显增加的DNA序列，
能够在启动子任何方向以及任何位置（上游或者下游）作用。
11. 内含子：真核细胞基因DNA中的间插序列，这些序列被转录成RNA，但随即被剪除而
不翻译。
二、判断
1. 真核生物基因调控可分为两大类，第一类是瞬时调控或称可逆性调控，第二类是发育调
控或者称不可逆调控。（√ ）
2. 蛋白质的磷酸化和去磷酸化是可逆反应，该反应是由同一种酶催化完成。（× ） 3. 启动子、增强子和沉默子都属于是反式作用元件。（× ） 4. 核心启动子是指保证RNA聚合酶?转录正常起始点和转录频率的关键元件。 （×） 5. 真核细胞的基因是不连续的，转录出来的所有RNA都必须经过加工。（√ ） 6. 外显子-内含子在连接区的保守序列存在于所有高等真核生物基因中。（×） 7. DNA的甲基化能提高该位点的突变频率（√） 8. 某些DNA序列既可作为增强子也可作为沉默子。（√）
9. 原核生物与真核生物的基因表达调控都主要是发生在转录水平上。 （√ ）
10. 由于增强子的作用与距离无关，所以某一个增强子可同时提高与它在同一条染色体上的
所有基因的转录效率。（×）
11. 在真核生物细胞中，所有的基因内部都存在内含子结构，这是真核生物的独特现象。（×） 12. 在真核生物基因表达过程中，一个基因的内含子有可能会是另一个基因的外显子。（√ ） 13. 真核生物中含有多个基因家族，它们分别由许多来源相同，结构相似，功能相关的基因
构成。（√）
14. 真核生物基因表达的调控单位是操纵子。（×）
15. 某些基因含有负性调节元件——沉默子，当其结合特异蛋白因子时，对基因转录起激活
作用。（╳）
16. 增强子的增强效应有严密的组织和细胞特异性，说明增强子只有与特定的蛋白质（转录
因子）相互作用才能发挥其功能。（√）
17. 蛋白质的合成是一个非常迅速的过程，真核生物蛋白合成的速度比大肠杆菌慢一些（╳）
三、填空
1. 真核细胞中许多相关的基因常按功能成套组合，被称为 基因家族 。同一家族中的成员有时紧密地排列在一起，成为一个 基因簇 。
2. 大多数真核基因都是由蛋白质编码序列和非蛋白质编码序列两部分组成的。编码序列称
为 外显子 ，非编码序列称为 内含子 。
3. 蛋白质的 磷酸化 与 去磷酸化 过程是生物体内普遍存在的信息传导调节方式，几乎涉
及所有的生理及病理过程。
- 19 -
4. 通过基因重排调节基因活性的典型例子是 免疫球蛋白 结构基因的表达。
5. 真核结构基因两侧存在着不被转录的 非编码 序列，往往是基因表达的 调控 区。 6. DNA结合结构域包括 螺旋-转折-螺旋 、 锌指结构 、碱性-亮氨酸拉链 、碱性螺旋
-环-螺旋 四个部分。
7. 转录激活结构域包括酸性结构域 、富含谷氨酰胺的结构、富含脯氨酸的结构域。 8. 锌指结构是一种常出现在DNA结合蛋白中的结构基元。是由一个含有大约30个氨基
酸的环和一个与环上的4个（或2个）Cys和2个His配位的Zn构成，形成的结构像手指状。
9. 顺式作用元件是影响自身基因表达活性的非编码DNA序列。包括启动子、增强子、沉
默子等
10. DNA甲基化导致某些区域DNA构象变化，从而影响了蛋白质与DNA的相互作用，抑
制了转录因子与启动区DNA的结合效率。
11. 真核生物中的基因家族有简单多基因家族、复杂多基因家族和发育调控的复杂多基因家族三类。
12. 真核基因断裂结构的一个重要特点是外显子-内含子连接区的高度保守性和特异性碱基
序列。
13. 真核生物基因调控可分为两大类瞬时调控（或可逆性调控）和发育调控（或不可逆调控）。 14. DNA甲基化能引起染色质结构、DNA构象、DNA稳定性及DNA与蛋白质相互作用方
式的改变，从而控制基因表达。
15. 在真核生物中， 核不均一的RNA 即hnRNA，是mRNA的前体。
16. 真核生物DNA水平上的基因表达调控包括基因丢失、基因扩增、基因重排、基因移位。 17. 真核生物的转录调控大多数是通过 顺式作用元件 和 反式作用因子 复杂的相互作用来实现的。
四、选择
1. 下列关于真核生物DNA水平的调控的说法.不正确的是（C）
A. B. C. D.
是真核生物发育调控的一种形式。 它包括基因丢失.扩增.重排和移位等方式。 这些调控方式与转录及翻译水平的调控相同。 它使基因组发生变化.
2. 下列哪项不是由DNA甲基化引起的改变.以控制基因表达（D） A 引起染色质结构改变 B 引起DNA构象改变。 C 引起DNA稳定性改变。
D引起DAN与RNA相互作用方式的改变。 3. 下列哪一项不是增强子的特性 （B） A 增强效应十分明显。.
B 增强效应与其位置和取向有关。
C 大多是重复序列.一般长约50bp.适合与某些蛋白因子结合。 D 其增强效应有严密的组织和细胞特异性。
4. 对自身基因转录激活具有调控作用的DNA序列是 （B）
A． 顺式作用因子 B 顺式作用元件 C 反式作用因子 D 反式作用元件 5. 下列关于真核生物DNA水平的调控的说法.不正确的是 （C）
- 20 -