大种群的遗传多样性维持:平衡选择、突变—选择平衡、遗传漂变。自然选择能维持突变基因的较高的频率,并保持一种平衡状态,这种选择作用被称为平衡选择,包括:杂种优势、随频选择、定向选择。杂种优势——保持多态性的平衡:杂种优势(heterosis)是生物界的普遍现象,它是指两个遗传组成不同的亲本杂交产生的杂种第一代,在生长势、生活力、繁殖力等方面比其双亲优越的现象。随频选择:一个等位基因或基因型在某一频率下有利,而在另一频率下有害。当等位基因稀少时有利,而等位基因很普遍时则被选择所排斥,就会产生平衡多态现象。时空变化的定向选择机制
小种群的遗传多样性维持机制:遗传漂变是影响小种群遗传多样性的主要因素,它甚至会影响到受平衡选择的位点。平衡选择会减缓小种群的遗传多样性丧失,但却不能正常地阻止遗传多样性丧失。主要组织相容性复合体(MHC)、自交不亲和等位基因多样性及表观多样性中存在强烈的平衡选择,小种群依然会因为遗传漂变而丧失遗传多样性 。 ? 影响遗传多样性的因素
种群大小 一个种群中的个体总数(N)
种群瓶颈效应 是指某个种群的数量在演化过程中由于死亡或不能生育造成减少50%以上或者数量级减少的事件。种群瓶颈可能促成遗传漂变。
遗传漂变:由于某种随机因素,某一等位基因的频率在群体(尤其是在小群体)中出现世代传递的波动现象。小群体与其他群体隔离,不能充分的随机婚配,群体内基因不能达到完全自由分离和组合,致使基因频率发生偏差,这种偏差不是突变、选择等因素引起的,而是由于小群体内基因分离和组合时产生的误差所引起的。种群愈小,基因频率的随机波动愈大;种群愈大,基因频率的随机变化幅度愈小。 基因流:一些个体从一个群体迁移到另一个群体就会把某基因带到新的群体,从而产生基因流动,这就是基因流。基因流是影响群体内部和群体之间遗传变异程度的重要因素。
迁移是指个体从一个种群迁入或迁出到另一个种群,然后参与交配繁殖,导致种群间的基因流。它同突变一样,会带来种群基因频率的变化,是恢复种群遗传多样性的又一重要机制。
交配系统 近交:具有亲缘关系个体之间的交配,它会增加种群中纯合个体的数量并使有害等位基因表现出来。远交:亲缘关系远的两个个体间的交配,包括种内、
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种间亲缘关系较远的个体间的交配。不同种属的两个个体之间的交配,特称为远缘杂交。平衡种群的交配制度是随机交配,但在实际生物种群中常常出现的是非随机交配 突变
自然选择 物种自身不断发生改变以适应不断变换的自然环境。适应性的进化改变就是通过自然选择对遗传变异的影响从而增加有利等位基因的频率。通过自然选择发生的进化改变是物种应对环境的一种长期进化机制,即适应性进化。适应性进化可能允许物种面对此前并不能存活的环境。自然选择是引起适应性进化的唯一动力!自然选择降低了有害等位基因的频率。自然选择提高有利等位基因的频率 ? 有效种群及其保护意义
有效种群:一个有性生殖种群中参与生殖、影响进化的个体总数被称为有效种群大小(Ne),N>Ne,非均等性比的有效种群Ne计算公式 : Ne=4NmNf /(Nm + Nf)
Nm和Nf分别是种群的雄性繁殖个体和雌性繁殖个体数量 ? 濒危物种的遗传诊断
种群有多大 (Ne)?
过去是否经历过严重的瓶颈效应? 种群瓶颈效应是指某个种群的数量在演化过程中由于死亡或不能生育造成减少50%以上或者数量级减少的事件。种群瓶颈可能促成遗传漂变。
遗传多样性是否丢失严重?遗传多样性丢失与灭绝的关系:自然远缘杂交的大种群通常具有储存 较多遗传多样性的能力,从而是个体之间呈现多样性以及允许对多变环境的适应。小种群的受胁物种的遗传多样性的丢失会削弱其进化的潜力,增加其在环境变化过程中灭绝的风险。大部分遗传多样性丢失与灭绝风险的增加的关系都来自植物自交不亲和的研究。遗传多样性的丢失与免疫的关系:具有较低遗传多样性的群体比具有高遗传多样性的群体更加容易遭受流行病、瘟疫、以及寄生虫等影响。主要组织相容性复合体是指脊椎动物中编码主要组织相容性抗原的一组紧密连锁的基因群。这些基因彼此紧密连锁、位于同一染色体上,具有控制同种移植排斥反应、免疫应答和免疫调节等复杂功能。Mhc的多样性主要由利于杂合子的选择以及利用稀有等位基因的平衡选择保持。遗传多样性的丢失与随机漂变:大部分的
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濒危物种都曾经历过瓶颈效应或持续的种群数量下降,从而降低了进化的潜力。这种丢失通常会在等位基因在由父代向子代传递的时候随机取样即机会效应时产生。
是否有近交衰退? 濒危物种面临最大的遗传威胁是近交衰退。几乎所有繁殖适合度的成分都对近交衰退敏感。近交衰退的程度与有害等位基因的频率及其显隐性关系、有害等位基因的个数以及近交的程度相关。自然选择能降低或削弱但是不能完全去除近交衰退的影响。经历过种群下降的的自然近交的物种或种群通常会一直显示近交衰退的特征。但衰退程度要比其他群体要小。
遗传上是否呈现片段化? 受胁种群通常出现种群片段化现象。种群片段化引起的近交可以用来测定种群之间分化程度。整个种群的总近交系数 (FIT) 可以分为以下两个部分:种群内近交系数, FIS种群间近交系数, FST。FIT, FIS, and FST 即 F Statistics。FIS=1-(HI/HS); FST=1-(HS/HT); FIT=1-(HI/HT) HI 为所研究种群的平均观测杂合度, HS为相应的平均期望杂合度, HT 是总的群体为HW平衡时的期望杂合度 (即 He). Fst 大小为 0到 1之间。
3. 种群生存力分析
? 物种濒危的系统压力与随机压力
系统压力通常是指不可避免的强制性的变化和因素。例如,历史上的冰河时期,栖息地损失、破碎、污染和捕杀等,就是由无法改变的气候变化或人类活动引起的,它们能导致大量的物种绝灭,由这些因素导致的物种绝灭称为确定性绝灭。
随机干扰是由正常的随机变化和干扰引起,它一般不毁灭种群,但能削弱种群,使种群绝灭概率增加,由它们引起的绝灭称为随机绝灭。
系统压力和随机干扰往往联合起作用。在许多情况下,系统压力并不直接导致物种绝灭, 而是把物种推到随机事件很容易发生作用的种群大小范围,由随机干扰促使物种绝灭。
通常把与人类活动有关的系统压力分为5大类:
栖息地破坏 大规模的农业生产、过度放牧、森林采伐、水利建设以及工业和商业活动,如开矿、城市和道路建设、集约化的养殖业等导致栖息地破坏。栖息地破坏包括栖息地丧失和栖息地破碎化,前者是指栖息地面积的损失,而后者是指栖息地空间结构的变化。栖息地破坏已导致许多物种的种群下降和绝灭。在生物多样性最丰富的热带地区,超过半数的自然栖息地已被破坏。全球每年有18万km2的热带雨林
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消失,如果以现在的消失速度,到2040年,除个别保护区,热带雨林可能已不存在了,许多栖息于热带雨林的物种将随之消失。在温带地区,自然的栖息地已几乎不存在,绝大多数的森林已被人类采伐了几遍,只是在一些人类无法接近的山区,个别地区仍保留着原始栖息地斑块。大面积的草原面临着因过度放牧引起沙漠化的危险。据估计,在全球范围内,已有900万km2的干旱土地通过上述过程变成了沙漠。 全球湿地正在迅速减少。在最近200年中,美国超过半数的湿地被破坏,导致美国东部40-50%的淡水蜗牛种类的濒危或灭绝。我国的湿地正在大量消失。1950-1980年间,我国自然湖泊的数量已从2800个下降到目前的2350个。栖息地破碎是指大块的连续自然栖息地被人类活动的栖息地如农田和居民点等分割为面积较小的多个栖息地碎片的过程。 栖息地破碎改变了栖息地的空间结构和碎片内或碎片间的生态过程,如幅射流、水循环、营养循环、传粉过程、捕食者和被捕食者的相互作用等。栖息地破碎化的生态学效应,面积效应:碎片面积可能小于物种所需的最小巢区或领域面积,既使碎片面积较大,由于碎片上的种群较小,?也很难维持种群的长期生存;栖息地异质性损失:一些需要几种栖息地类型才能生存的物种因栖息地异质性减少而导致种群濒危或灭绝;拥挤效应:碎片周围栖息地的某些物种入侵到碎片内,增加碎片上物种和种群的密度,?对碎片上的物种造成危害,促使其濒危;边际效应:碎片受到周围环境的影响,在碎片边缘形成一种受影响的区域,对碎片内的物种极为不利,减少碎片内部的有效面积;隔离效应:一些需要季节性迁移的物种可能会因碎片间的隔离而无法正常迁移,导致种群濒危或灭绝。
外来种入侵 大多数外来种对环境没有明显害处,但部分外来种不但能引起当地物种的种群丰盛度下降,分布区缩小,物种灭绝,而且能造成巨大的经济损失。兔和狐狸带入澳大利亚 ,尼罗河河鲈引入非洲维多利亚湖 。人类有意识或无意识地把物种带到世界各地,是外来种入侵的主要途径。外来物种入侵的生态效应表现在它可能与当地物种竞争或捕食当地种,导致当地种濒危或绝灭。由于缺乏天敌,外来种在入侵区往往出现无限制增长的趋势,最终破坏了环境,造成自然生态系统的崩溃。另外,外来种还常常传播危险性的病菌,引起当地种个体的大量死亡和种群下降。外来种一旦在入侵区定居下来,则极难删除。
污染 污染包括工业和人类居住地释放的大量污水、工厂和汽车排出的废气,以及杀虫剂、化学品的使用等。污染不但对水体、空气质量和土壤理化特性造成很大影响,威胁着许多物种的生存,而且影响人类的身体健康。直接危害、食物链的富集
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效应、富营养化问题、赤藻问题、酸雨问题、臭氧空洞。全球变暖:温室气体的大量排放已导致全球气候变暖。全球变暖已引起了一些物种分布范围和分布区的改变、全球变暖还可能极大地影响种群的繁殖率和死亡率,改变物种的自然节律(物候),物种的繁殖期或迁徙时间提前或推后。全球变暖可能与其他因素协同起作用,特别是与栖息地破坏的协同作用,可能是21世纪生物多样性保护面临的最大挑战。
过度利用 促使种群过度利用的最直接原因是经济因素。当种群增长率低于把种群作为资本获得的利率时,经济利益就会促使种群过度利用。野生动植物利用是许多国家和地区重要的产业和经济来源。过度利用已导致许多物种的种群下降、分布区缩小甚至物种灭绝。过度利用在不发达国家是比较严重的,特别是在东南亚一带,远东及中俄边境和热带丛林地区,野生动植物的过度利用问题比较突出。
疾病 在自然状态下,病原菌导致物种下降甚至绝灭的例子很少。人类活动往往会改变病原菌的环境,导致其变异,更具致病性,助长了其流行和爆发,从而威胁到许多物种的生存。例如,从1983年到2000年,东非和西非的类人猿种群下降了一半以上,主要原因是非法捕杀、森林采伐和伊波拉出血热病毒的流行。自1500年以来,在已绝灭的833种植物和动物中,有3.7%的物种绝灭与疾病有关,在2852种列为极危的物种中,7.8%的物种受到疾病的威胁。
随机因素
种群统计随机性:有种群有限数量的个体的存活和繁殖中的随机事件产生(性比,每个个体繁殖力的随机波动)
环境随机性:栖息地,气候,种间关系随年度的变化引起,年间死亡率是一个随机变量
自然灾害:如水灾,火灾,旱灾,以随机时间间隔的方式发生。某种灾害发生时死亡率率是一个常数,但发生的时间间隔是一个随机变量
遗传随机性:由近交衰退和奠基者效应等基因频率的变化引起 ? 最小可生存种群 (MVP)
遗传学概念,即在一定的时间内保持一定遗传变异所需的最小种群大小。种群统计学概念,即以一定概率存活一定时间所需的最小种群大小。Shaffer(1981)最早给出了MVP的定义,最小可存活种群是指以99%的概率存活1000年的最小隔离的种群大小。后来,一些人用95%的概率存活几十到几百年的最小种群大小来表示最小可存活种群。
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