第十章 细胞骨架与细胞运动(2)

2019-01-19 12:15

16. 什么是细胞蠕动(cell crawling)?单细胞的变形运动的机理是什么?

答: 细胞从一个位置向另一个位置移动靠两种机制∶一种是依靠运动器官:鞭毛和纤毛,这种机制实际上是在液体中的泳动。另一种机制就是靠细胞质的流动使细胞产生移动,这种方式是在固体支持物上进行的。最早研究的细胞移动是变形虫,开始称为阿米巴运动(amoeboid movement),后来称为细胞蠕动(cell crawling)。除了变形虫和相关的单细胞真核生物具有细胞蠕动外,某些血细胞、胚胎细胞、成纤维细胞、癌细胞和培养的细胞都有蠕动现象。

原生动物中的变形虫, 高等动物的巨噬细胞和白细胞等没有鞭毛、纤毛等运动器官, 但能够依靠细胞体的变化进行移动, 叫变形运动。通常要靠胞质环流形成伪足(pseudopodia), 细胞沿着伪足形成的方向前进。细胞内流动的细胞质叫内质(endoplasm),从尾部流向前进中的伪足。当液流到达伪足时,流动的细胞质分向细胞的两侧,并形成较硬的外质(ectoplasm)。其间,位于细胞后部的外质体被破坏并向前方提供新的内质,由此产生内质和外质的循环转变,并引起细胞向前移动。细胞质由坚硬的凝质状态(外质体)向可流动的液态(内质)转变的过程称为\凝胶-溶胶\转变。相反的过程称为\溶胶-凝胶\转变。

在变形运动中,肌动蛋白起了重要作用。实际上,sol-gel,gel-sol的相互转变是肌动蛋白纤维单体和聚合体的相互转变,单体是可溶的,而纤维是较硬的,流动性自然差。

17. 高等脊椎动物培养细胞的移动分为几个过程? 每个过程各有什么特点? 答: 高等脊椎动物培养细胞的移动主要依靠伸展、附着和收缩的重复循环, 即分为三个过程: 首先是细胞前缘的扩展(extension),这一步是由肌动蛋白的聚合作用引起的;第二步是扩展的前缘通过粘着斑的形成附着到基底(substratum);第三步是通过胞质溶胶向前流动和细胞尾部的收缩将细胞向前推进,在细胞质收缩过程中,肌动蛋白纤维断裂蛋白可能起了重要作用。 各阶段的主要特点是: 在起始阶段, 细胞前缘的伸展扩展需要形成暂时性的表面结构, 在迁徙的成纤维细胞中称为扁平的鳃片状伪足(lamellipodia), 而在其他类型的细胞中, 伸展形成的伪足有长而细、短而粗、或圆柱状等。尽管形态不同, 伪足中都充满着肌动蛋白纤维。如果用细胞松弛素处理细胞, 前缘的伸展就不会发生。细胞蠕动的第二过程, 细胞伸展的部分必须同基质紧密结合, 这是通过形成粘着斑实现的。粘着斑的形成不仅将细胞与基质固定, 同时也确定了细胞蠕动的方向。粘着斑大约长1~2μm, 宽0.5μm。粘着斑的形成也与肌动蛋白纤维相关。第三步中的胞质溶胶的流动与细胞尾部的收缩涉及肌动蛋白纤维的去聚合。这一过程可能与Ca2+离子浓度有关。

18. 细胞松弛素研究微丝与在胞吞和细胞分泌中的作用时应注意什么?

答: 用在进行这一实验时, 细胞松弛素类型的选择很重要, 因为细胞松弛素 B 既能同肌动蛋白纤维,也能同细胞质膜结合,都有可能影响内吞作用; 但是如果用细胞松弛素D做这样的实验就没有疑问了,因为细胞松弛素D只破坏肌动蛋白纤维而不会同细胞质膜结合。 同样通过细胞松弛素的实验证明肌动蛋白纤维参与细胞的分泌,要注意低浓度的细胞松弛素能够促进细胞分泌,而高浓度的细胞松弛素抑制细胞分泌。

19. 中间纤维在细胞中有哪些功能?

答: 对中间纤维的功能了解较少,主要原因是迄今没有找到一种能够同中间纤维结合的药物。目前已了解的功能有以下几个方面:

为细胞提供机械强度支持:从细胞水平看, IFs在细胞质内形成一个完整的支撑网架系统。它在外面与细胞膜和细胞外基质相连, 在内部与细胞核表面和核基质直接结合,;中间纤维可直接与MT、MF及其它细胞器相连,赋予细胞一定的强度和机械支持力。如结缔组织中的波形蛋白纤维从细胞核到细胞质膜形成一个精致的网络,这种网络或同质膜或与微管锚定在一起。

参与细胞连接: 一些器官和皮肤的表皮细胞是通过桥粒和半桥粒连接在一起的。桥粒介导细胞-细胞的粘着,半桥粒介导细胞与细胞外基质的粘着。中间纤维参与粘着连接中的桥粒连接

和半桥粒连接,在这些连接中,中间纤维在细胞中形成一个网络,既能维持细胞形态,又能提供支持力。

中间纤维维持细胞核膜稳定:在细胞核内膜的下面有一层由核纤层蛋白组成的网络,对于细胞核形态的维持具有重要作用,而核纤层蛋白是中间纤维的一种。组成这种网络结构的核纤层蛋白A和C, 它们交联在一起, 然后通过核纤层蛋白B附着到内核膜上, 在内核膜上有核纤层蛋白B的受体。此外, 中间纤维在胞质溶胶中也组成网络结构, 分布在整个细胞中, 维持细胞的形态。

结蛋白及相关蛋白对肌节的稳定作用:在肌细胞中, 有一个由结蛋白(desmin)纤维组成的网状结构支撑着肌节。结蛋白纤维在Z线除了形成一个环, 并同IFAPs, 包括平行蛋白(paranemin)、踝蛋白同质膜交联在一起。长长的结蛋白纤维穿过相邻的Z线, 由于结蛋白纤维位于肌节的外围, 所以它不参与肌收缩, 但是具有结构上的功能:维持肌节的稳定。例如, 在转基因鼠中,缺少结蛋白, 肌组织不健全。


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