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2014（7）：4 - 11
蔬菜商品苗贮藏运输技术研究进展
张晓飞 曲 梅 田永强 高丽红*
（中国农业大学农学与生物技术学院，设施蔬菜生长发育调控北京市重点实验室，北京 100193）
摘 要：随着育苗产业的发展，蔬菜商品苗的贮藏与运输成为幼苗生产必不可少的环节。贮运前商品苗的质量和贮运期间的 管理和调控水平是影响贮运后幼苗质量的两个重要因素。本文就贮运前壮苗的培育和管理技术，以及贮运期间的管理和控制 技术两个方面对贮运商品苗质量保持的相关研究进行了总结，并对现存问题进行了分析。 关键词：蔬菜；商品苗；贮运环境；外源物质
随着穴盘育苗、嫁接和营养繁殖等技术在园艺 作物上的广泛应用，以及育苗自动化机械如自动播 种机、嫁接机、移栽机等的应用推广，加上一些地 区独有的地理、气候条件优势（王秀峰和陈振德， 2000），使得育苗产业化发展迅速，越来越多的种 植者倾向于购买高质量的幼苗从而提高最终的产 et al.，2004；Kubota & Kroggel，2006）。早在20世 纪80年代，荷兰温室种植者99%买苗，自育自用 的不足1%（葛晓光 等，1989）。我国也于20世纪 80年代中期正式引进穴盘育苗技术，实行蔬菜产 业化育苗，并将幼苗作为商品进行销售（陈殿奎， 2000），随着我国农业现代化、产业化步伐的加快， 集约化育苗得到了快速发展，据全国农业技术推广 中心经作处2012年的调研数据，山东、河北、湖 北、内蒙古等11个省市有集约化育苗场1 454家，
般在不可控制的温度、光照条件下进行，往往导 致幼苗质量的下降，并影响其定植后的生长（宁 伟 等，2006a）。另外，育成的商品苗常因天气 不适宜，或劳动力、时间和设备的限制（Kubota et al.，2002；Sato et al.，2004；别之龙，2011），使 其在运输或定植前需要一段时间的贮藏（Kubota & 其生长，往往会导致穴盘苗生长过盛（Kaczperski et al.，1996），根系生长受到限制（Haver & Schuch，2001；van Henten，2004），幼苗老化，质 量下降（Kubota et al.，2004；Wang et al.，2009；程 琳 等，2011）。
总之，育苗产业化发展必然对幼苗贮藏运输（以 下简称贮运）技术提出要求。从总体上看，影响贮 运幼苗质量的因素主要有两个，即贮运前幼苗的质 量和贮运期间对幼苗及其贮运环境的管理和控制
量，异地育苗已逐渐成为一个世界性的趋势（Kubota Kozai，1995）。贮藏期间如果没有有效措施控制
年育苗量127亿株，移栽面积44万hm2 （659万亩）， （宁伟 等，2006a；Justus & Kubota，2010），本文 占蔬菜育苗移栽面积的9.7%。 拟从上述两个方面对国内外的相关研究进行总结，
在这一趋势下，穴盘苗的运输成为一个必不 可少的环节。由于运输工具的限制，幼苗运输一
为我国穴盘苗贮运技术研究与应用提供参考。
1 贮运前壮苗的培育和管理
贮运前蔬菜幼苗质量对贮运后栽培效果的影响 很大（宁伟 等，2006a）。幼苗越健壮，对贮运时低
温、弱光、低湿的逆境环境的适应性越好（葛晓光， 2004），因此保证贮运前幼苗质量是提高其贮运后 质量的第一步。选择合适的育苗基质，掌握适宜的 苗龄和营养面积，并通过嫁接、贮运前炼苗等方法 提高幼苗的抗逆性，进而增强幼苗对贮运环境的适
张晓飞，男，硕士研究生，主要从事蔬菜育苗和贮运技术的研究工作， E-mail：biofei@126.com
*通讯作者（Corresponding author）：高丽红，女，教授，博士生导师， 主要从事设施蔬菜高效栽培的研究工作，E-mail：gaolh@cau.edu.cn 收稿日期：2014-04-26；接受日期：2014-05-20
基金项目：公益性行业（农业）科研专项（201303014），星火计划项目 （2012GA600002），现代农业产业技术体系北京市果类蔬菜创新团队 项目
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应能力。
1.1 合适的育苗基质
合适的育苗基质不仅能培育壮苗，提高幼苗 的抗逆性，同时可以在贮运时提供较为适宜的生 长环境，如保水性较好的基质能够在幼苗贮运时 保持更多的水分，减缓幼苗的萎蔫和根系的衰老， 但目前关于育苗基质对贮运适应性的研究并不深 入。林多等（2013）研究了6种配方营养基质对番 茄穴盘苗贮运的影响，发现最适于番茄幼苗贮运的
1??V +缓释肥 无机营养基质是草炭∶珍珠岩=2?? V∶
（N∶P∶K=20∶9∶11），有机营养基质是草炭∶
V 1??V +10%鸡粪+5%草木灰。 珍珠岩=2?? ∶还有研究表明，在基质中添加菌剂能提高幼
苗叶绿素含量，保持较高的光合速率并降低丙二醛 含量（耿广东??等，2008；买买提吐逊·肉孜??等，
1.3 贮运前炼苗
炼苗作为蔬菜育苗过程中普遍采用的技术手 段，理论上能够提高幼苗对贮运期逆境的适应能
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力，减小幼苗劣变程度。对蔬菜幼苗进行低温驯化
能够提高其对低温的忍耐能力，推迟之后低温胁迫 导致萎蔫的开始时间，并提高胁迫后光合作用的恢 复速度（杨阿明和沈征言，1992）。炼苗期不同供肥 浓度对番茄、甜瓜定植后的恢复速度影响很大，且 过高的肥力往往不利于幼苗之后的生长（Melton??&?? Dufault，1991）。因此，在贮藏期较长的情况下， 应在蔬菜幼苗达到商品苗标准前对其进行一段时间 的控水控肥，并加强光照和通风，以保证其对贮藏 条件的适应性。
1.4 适宜的营养面积和苗龄
穴孔的大小会影响幼苗根系的生长，进而影响
2011），提高保护酶活性（尹汉文??等，2006），使 其定植后的生长（Nesmith??&??Duval，1998）。一般来 植株的抗逆性增强，利于幼苗贮藏过程中质量的?? 说，生长在大穴孔的幼苗有较好的移栽适应性和产 保持。
1.2 嫁接苗对贮运的适应性
蔬菜嫁接最初是为了克服连作障碍，但随后一 系列研究发现，嫁接能提高植株对低温的耐受力， 提高植株叶片的保水力（郑群和宋维慧，2000a， 2000b；韩晓燕和别之龙，2008），增强植株的耐旱 过氧化作用（王洪涛??等，2010）及其对光合机构 的影响（郑楠??等，2009）。
Justus和Kubota（2010）研究认为嫁接可以通 过提高幼苗对低温的耐受性来提高其贮藏适应性， 对嫁接甜瓜苗和实生甜瓜苗在不同温度下进行2周 或4周贮藏后的生长情况进行测定，发现嫁接苗在
量（Harmon??et??al.，1991；Cantliffe，1993）。国内有 学者对不同穴孔数（33、54、60、72孔）培育的辣 椒穴盘苗进行800??km的实际运输对比试验，发现 33穴孔数的幼苗质量最好，但其受运输影响也最 大，而其他穴孔数处理间差异不明显（杨小锋??等， 2011）。
苗龄也会对幼苗根系生长和生理代谢产生影 响，过早或过晚移苗对幼苗贮运品质和移栽后的 缓苗都有很大程度的影响。一般来说，适宜的苗 龄，应依据蔬菜的种类、生长条件、生产要求和市 场偏好而定（Jankauskien???et??al.，2013），如果考虑 到贮运因素，一般耐移栽的蔬菜宜采用大穴孔的穴 盘育苗，同时适当延长苗龄，如番茄等；不耐移栽
力（Lee??et??al.，2010），减轻低温弱光胁迫对幼苗的
低温下（12、15??℃）的生长能力优于自根苗，同时 的蔬菜以适当缩短苗龄为宜，如夏、秋季西甜瓜等 嫁接苗能更好的忍耐过低的贮藏温度（9??℃）。丁明 （王敏芳和段炼，2011）。而远距离运输的种苗一 等（2009）研究了2种嫁接西瓜苗与自根苗在贮藏 般苗龄不宜太大，尤其是带土的种苗，一般以小苗 过程中和定植后的生长情况，结果发现嫁接苗能防 止徒长，叶片中淀粉和可溶性糖含量高于自根苗， 丙二醛含量显著低于自根苗，嫁接苗定植后能快速 恢复心叶和根系生长速度。但由于嫁接需要投入大 量的人力，而且现存的自动或半自动嫁接机又缺乏 稳定性，因此在目前幼苗大规模生产的环境下， 嫁接技术的推广和应用受到了一定的限制（Kubota?? et??al.，2008；别之龙，2011）。
为宜，因为小龄苗植株小、叶片少，运输过程中不 易受损且单株生产成本和运输成本低（葛晓光??等，?? 1989）。
2 贮运和恢复期间的管理和环境控制
优良的蔬菜幼苗贮运体系，应该可以最大程 度的抑制幼苗的生长和发育，但是能够保持其光合 和再生长的能力，同时维持其外观品质（Kubota??&??
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Kozai，1995）。因此需要研究贮运期间温度、光照、 的补充，植物将无法进行光合作用，从而没有能量 水分等环境条件及贮运方式、密度、外源物质的施 的输入，完全依靠贮运之前的能量积累维持生命活 用等贮运期调控措施对幼苗光合和生长的影响，并 找出最适的贮运和恢复期间的管理和调控措施。 2.1 温度对幼苗贮运特性的影响
温度是贮运过程中最为重要的环境条件，是幼 苗贮运后成活与否的关键。低温贮运能减弱植物呼 吸作用和蒸腾作用，从而减少其贮运时碳水化合物 的消耗和水分的散失。国外早在上个世纪60年代
动，因此经过一段时间的贮运后，植株会出现一系
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列明显的劣变反应，如碳水化合物减少、植株干质
量降低、质膜过氧化、叶绿素被破坏、叶片脱落等（宁 伟，2005；段青青??等，2009；Jiang??et??al.，2012）， 从而影响定植后的生长（Kubota??et??al.，1997）。
光照条件下贮藏的植株干质量较稳定，且可 溶性糖含量、再生长能力均高于黑暗贮藏（Wilson??
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已出现对蔬菜幼苗进行低温贮藏的报导（Jaworski??&?? et??al.，1998a，1998b）。并且随着贮藏时间的延
Webb，1966）。之后的试验发现，低温可以延长幼 长，弱光对幼苗质量保持的作用越显著（Kubota??&?? 苗的贮藏时间，同时随着贮藏温度降低（低至冷
Kroggel，2006）。另外，贮藏期间不同的光质也被
冻温度前）植株外观品质劣变减少，成活率提高 证明对贮藏效果有影响，但这种影响还未得出一致 （Risse??et??al.，??1984；Heins??et??al.，1994）。进一步对的结论， Wilson等（1998a，1998b）对花椰菜的研 幼苗不同温度下的贮运对比试验发现，低温可以
究认为红光有利于维持幼苗干质量、叶绿素含量和
相对降低贮运时幼苗的株高、抑制徒长（Kubota??&?? 可溶性糖含量，但Kubota等（1997）研究认为单 Kroggel，2006），减缓干质量的降低（Kubota??&?? 色光（红、蓝）会导致花椰菜叶绿素明显的降解并 Kozai，1994），平衡根冠比（程琳??等，2011），减 加速叶片黄化，从而不利于贮藏。还有研究发现在 缓叶绿素的降解（Kubota??&??Kozai，1994，1995；朱 红光中添加少量蓝光更有利于贮藏期间保持番茄 海生??等，2003），相对提高净光合速率（Kubota??&??幼苗形态并可以减少维持幼苗干质量所需的光强 Kroggel，2006），减缓根系活力的下降（李晓慧??等，（ Fujiwara??et??al.，2005）。
2006），并且定植后能有较高的新叶生长速度（黄 关于弱光的强度，Kubota和Kozai（1995）认 翠平??等，2007），同时减少番茄第一穗果败育（Kubota??为保证幼苗在整个贮运期间没有 CO2交换的环境 et??al.，2004）。然而过低的温度反而不利于贮运
条件应该是最适宜贮运的条件，并且发现每天24?? （Nishina??et??al.，1996；李晓慧??等，2006），因其会h 连续提供光照时，光补偿点是贮运的最适宜光 导致细胞原生质黏性过高并且破坏细胞膜结构，使 强。由此进一步测定发现，当空气温度为5～10??℃ 植株不能从基质中吸取养分（孙治强??等，2008）和
时，贮运花椰菜幼苗最佳光强为2??μmol·m-2·s-1 水分，甚至产生冷害（Korkmaz??&??Dufault，2001）。（ Kubota??&??Kozai，1995）；空气温度为9??℃时，5??
不同蔬菜幼苗的最适贮运温度不同，Kubota和 μmol·m-2·s-1是贮运茄子幼苗最佳的光照强度 Kozai（1995）通过试验得出花椰菜在弱光条件下（2?? （Kozai??et??al.，1996）。同时还发现，相同温度条件下，
在培养基中添加蔗糖的组培苗的光补偿点高于不 μmol·m-2·s-1）最适贮藏温度为5～10??℃，而番 茄为6～13??℃（Kubota??&??Kroggel，2006）；无光条 添加蔗糖的组培苗（Kubota??&??Kozai，1995；Wilson?? 件下，黄瓜在12??℃条件下贮运较适宜（孙志强??等， et??al.，1998b），并且随贮运时间延长，幼苗光补偿
2008），辣椒在7??℃处理下幼苗品质下降较少（程 点下降（Kozai??et??al.，1996）。值得注意的是，贮运 琳??等，2010）。同时，研究认为贮运温度与贮运期 长短有关，随着贮运时间的延长，适当降低温度有 利于种苗质量的保持（宁伟，2005），而贮运天数 较短时，相对提高贮运温度，也能达到几乎同样的 贮藏效果并减少了贮运成本。
2.2 光照条件对幼苗贮运特性的影响
贮运期间如果持续保持黑暗状态而没有光照 —????6????—
期间过高的光强（大于100??μmol·m-2·s-1）会导 致活性氧的大量产生，从而对低温贮运的幼苗造成 伤害（Kubota??&??Kroggel，2006）。
由于幼苗光补偿点均较低，保证其补偿点的光 强在生产上难以实现，因此Kubota等（2002）对 茄子幼苗进行了光合有效光量子通量（PPF）和光 周期的组合试验，结果表明在温度条件一定的情况
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下，只要日总PPF相同，幼苗的贮藏效果就几乎一 致。从而定义了每日光补偿点，即在每日光暗循环 的光周期下，能使幼苗每天总的呼吸速率与总光合 速率相等的光强。光补偿点随植物种类、生长阶段 和环境条件的变化而变化，并且即使在贮藏期间也 不是恒定的，因此Fujiwara等（2005）设计出可根 据内外CO2浓度差来调整光强的幼苗贮藏设备，可 保证没有内外CO2的交换，从而维持贮藏期间幼苗 的干质量。由于技术和成本等原因，补光设备大规 模应用于幼苗的贮运还有一定的困难。 2.3 湿度对幼苗贮运特性的影响
水分对穴盘苗贮运的影响主要表现在基质含 水量和空气湿度两个方面。空气湿度对幼苗贮运特 性影响的研究不多。一般认为贮运期间需要降低空 气相对湿度，从而达到减少病害同时抑制徒长的作 用，但空气湿度过低同样会导致幼苗贮藏期间的水 分胁迫，宁伟（2005）通过试验得出番茄幼苗贮藏 时最适的空气相对湿度为75%～90%。
基质含水量对幼苗贮运特性的影响较大，过高 或过低的基质含水量均不利于贮运期间幼苗质量的 保持。幼苗在贮运期间的徒长同呼吸作用一样也会
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水往往会导致贮运后期较为严重的水分胁迫，因此 栽培管理 VEGETABLES
有条件的话可以考虑在贮运期间少量补水，但补水 时应避免水分与叶子接触。
2.4 贮运方式和密度对幼苗贮运特性的影响
贮运方式包括幼苗贮运时是否带穴盘和幼苗 密度等因素。国外早期对番茄的运输往往将其拔 出穴盘，几十株扎成一捆，之后在根部附上草炭 并包上牛皮纸，然后放进箱子或篮子里进行运输 （Cantliffe，1993）。Leskovar和Cantliffe（1991） 研究发现这种不带穴盘的运输方式会导致幼苗地上 部的更快生长并减小了其地下部的干质量，导致根 冠比下降，而在低温下带穴盘运输的幼苗其地上部 几乎保持停止生长的状态，但两者定植后总产量没 有差异。程琳等（2010）对辣椒穴盘苗进行类似的 运输方式的对比研究，发现横放（不带穴盘）在低 温条件下根冠比和干鲜质量均下降较快，和前人研 究结果相似，但不带穴盘的幼苗定植后生长速率较 大。因此，目前关于蔬菜幼苗是否应该带穴盘运输 还没有定论，一般来说不带穴盘运输可以增加载苗 量，大大减少单株运输成本，但应避免因幼苗密度 过大而造成的幼苗质量的下降。
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消耗幼苗体内的碳水化合物储备，从而加速其劣变 早期试验证明，运输过程中密度过大会降低幼
（Sato??et??al.，1999）。为了控制徒长，在甘蓝穴盘苗苗成活率并影响之后的生长，经过测定发现高密度 贮藏前1??d就停止对其浇水，之后置于10??℃下进行 暗贮藏，6??d后控水处理的幼苗有相对较少的徒长 现象，减缓了幼苗淀粉含量的降低，加快了贮藏结 前2??d控水反而出现了最明显的黄化和最大幅度的 可溶性糖的下降，同时定植后的生长恢复最缓慢， 这说明基质含水量过低同样不利于幼苗贮运期间质
处理的木箱内的温度高出其他处理4～5??℃（Risse?? et??al.，1985），这说明运输时密度过高会产生过多 的呼吸热，进而加速呼吸消耗，从而使幼苗产生更 会产生更多的乙烯（Leskovar??&??Cantliffe，1991）。 乙烯会加速植物组织的衰老，而这种加速作用在经 历运输而能量亏空的幼苗上表现更加明显。同时，
束后光合作用的恢复（Sato??et??al.，2004），而贮运 严重的胁迫伤害。同时低温下过高密度运输的幼苗
量的保持（朱海生??等，2004；王瑞霞，2006）。由 不带穴盘的幼苗在长时间运输后，根系难以分开， 此可见，贮运前适度控水降低幼苗在贮运期间的基 给之后定植造成困难，因此建议较长时间运输时应 质含水量有利于幼苗质量的保持及定植后的恢复， 猜测这种促进作用可能同贮运前控水炼苗一样，提 高了幼苗对缺水环境的适应能力，这种适应和恢复 能力的提高可能是通过影响气孔的行为以及补偿性 的促进了根系的生长来实现的，而过度的控水使贮 运期间基质含水量过低，对幼苗造成了较为严重的 水分胁迫，而这种胁迫伤害可能是不可逆的生理结
尽量减少幼苗密度，或者采取带穴盘的方式进行幼 苗的运输。
2.5 外源物质对幼苗贮运特性的影响
适当的施用外源物质，可通过影响植株的某些 生理活动或者改变植株体内激素水平，从而提高植 株对贮运的耐受性。因此相对于贮运期间的环境控 制，外源物质的施用可能是一种更为简便的减缓贮
构性伤害。一般来说，贮运期间控水主要应用于短 运期幼苗质量下降的方法。 期贮运（不超过6??d），而对于长期贮运，前期的控 减少幼苗贮运期间水分的消耗是防止幼苗贮
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运期间失水萎蔫从而减缓其质量下降的一个有效 途径。研究表明，脱落酸（ABA）可以促进气孔关 闭从而减小蒸腾作用，而外源的ABA同样具有此 作用（彭俊玲和马三梅，2011），因此可以将外源 ABA作为一种抗蒸腾剂施用于贮运期间的幼苗。 Yamazaki等（1995）研究发现贮藏前叶片喷施ABA 可以防止高温贮藏（15??℃或20??℃）的黄瓜和番茄 幼苗的萎蔫，减缓了黄瓜幼苗叶绿素的降解，同时 高浓度的ABA（100??mg·L-1或500??mg·L-1）可以 缩短其节间长度从而控制徒长。贮运期间外源ABA 可能通过某些过程诱导了H2O2和NO的产生（Laloi?? et??al.，2004），并作为信号因子促进了气孔的关闭 （吴耀荣和谢旗，2006），从而降低了蒸腾作用， 提高了植株对水分胁迫的抗性。除了外源ABA具 有保持水分的作用外，还有报道富里酸也可以减少 番茄幼苗黑暗贮藏期间的叶片水分蒸腾，并且还可 以减缓根系活力下降并减轻叶片中叶绿体受伤害程 度（宁伟??等，2005，2006b）。
碳源的供应也是维持贮藏期间植株生命的关 键因素，贮藏期间幼苗碳水化合物水平与贮藏后
80??μmol·m-2·s-1的弱光恢复效果明显优于300?? μmol·m-2·s-1的光照恢复，但短期恢复后应及时
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转入正常光下（姜武??等，2010）。因此，在弱光和 黑暗贮藏后的幼苗应经弱光恢复几天后再转入正常 光下，从而避免光抑制并提高恢复速度。
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3 结论与展望
综上所述，贮运期间幼苗质量劣变程度主要 决定于以下三种胁迫水平。首先是植株的能量亏缺 水平，贮运期间植株保持着呼吸作用但缺少光合作 用，打破了碳水化合物代谢的平衡而导致植株能量 亏缺，而贮运期间幼苗的徒长会加剧植株的能量亏 缺水平（Sato??et??al.，2004；王瑞霞，2006），具体 表现为幼苗干质量降低、淀粉含量降低等。其次是 植株的水分胁迫水平，具体表现为植株组织含水量 降低、脯氨酸和可溶性糖等渗透调节物质增多、气 孔关闭、水势降低、光合作用下降等。适度的水分 胁迫有利于幼苗贮运期间质量的保持及定植后的恢 复，但严重的胁迫会导致植株组织受损、萎蔫甚至 死亡。最后是植株的氧化胁迫水平，具体表现为活
幼苗光合能力的恢复速率关系很大（Wilson??et??al.， 性氧物质及其代谢物含量持续增加，SOD、POD等 1998b）。同贮藏期间补充光照一样，外源糖可能也 保护酶活性短暂增加（宁伟??等，2006c），自由基
产生和清除平衡被打破，导致叶绿体光合膜系统被 是保证植物贮藏期间碳源供应，维持其源库平衡， 从而维持其生命的一种有效方式，Kubota和Kozai （1995）、Wilson等（1998a，1998b）对花椰菜组
培苗贮藏试验发现，在培养基中添加2%的蔗糖能 减少其黑暗贮藏时干质量的降低、相对提高了叶面 积，一定程度上维持了叶片和茎中可溶性糖含量， 并使植物光合能力维持了更长的时间，从而保持了 幼苗的质量。Jiang等（2012）进一步研究发现在 西瓜幼苗贮藏前喷洒葡萄糖溶液，可以使幼苗在贮 藏期间生物量较为稳定，并保持较高的可溶性糖和 淀粉含量和较低的丙二醛含量，且定植后光合速率 和光系统Ⅱ的电子传递速率较高，表现出较好的耐 贮藏特性。
2.6 贮运后恢复期间的管理
定植后恢复期的管理同样影响幼苗的缓苗以及 之后的生长。Kubota和Kroggel（2006）提到在黑 暗条件下贮运后，将幼苗立即移植到明亮的温室会
破坏，严重的氧化胁迫甚至导致叶绿素解体，从而 使植株定植后光合能力难以恢复（宁伟，2005）。 随贮运的进行三种胁迫程度逐渐加深，且胁迫之间 相互影响与作用，如水分胁迫会提高淀粉酶等水解 酶的活性，从而产生更多的可溶性单糖参与渗透调 节，但降低了氧化磷酸化相关酶的活性，减少了 ATP的产生从而影响到植株的能量平衡，而贮运 本身的黑暗或弱光环境加剧了这种不平衡。同时长 期的水分胁迫往往会导致活性氧物质及其代谢产物 MDA的产生，加重了植株的氧化胁迫（杨再强??等， 2014）。从而三种胁迫共同造成了贮运期间植株的 劣变和衰老。
另一方面，幼苗贮运的天数、贮运前后的环境、 人工管理以及外源物质的施用均会通过影响以上三 种胁迫水平影响幼苗贮运后的劣变程度。这种影响 可以是直接的作用，如水分和光照的补充，但更多
的是通过影响植物体内激素或其他信号因子从而间 产生光抑制。对比弱光和正常光处理黑暗贮藏后的
西瓜幼苗后发现，对于幼苗的短期光照恢复（2??d）， 接的调控植株的生理代谢。如贮运前的低温炼苗 —????8????—
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