胞吞作用的一种类型。它是一种非选择性的连续摄取细胞外基质中液滴的内吞过程。吞入的物 质通常是液体或溶解物。所形成的小囊泡的直径小于150nm。吞饮作用通常是从膜上的特殊区域 开始的,形成一个小窝，最后形成一个很薄且没有外被包裹的小泡。细胞外基质中存在的任何分子 和颗粒都可以通过胞饮作用被细胞吞入。根据细胞外物质是否吸附在细胞表面，将胞饮作用分为 两种类型:一种是液相内吞(fluid-phase
endocytosis), 这是一种非特异性的固有内吞作用，通过这种内吞作用,
细胞把细胞外液及其中的可溶物摄入细胞内。另一种是吸附内吞(absorption endocytosis), 在这 种吞饮作用中,
细胞外大分子和/或小颗粒物质先以某种方式吸附在细胞表面, 因此具有一定的特异性。这种内 吞作用也是由网格蛋白介导的。
49. 受体介导的内吞作用(receptor-mediated endocytosis)
一种特殊类型的内吞作用，主要是用于摄取特殊的生物大分子。大约有50种以上的不同蛋白， 包括激素、生长因子、淋巴因子和一些营养物都是通过这种方式进入细胞。 被吞入的物质首先同细胞质膜的受体蛋白结合,
同受体结合的物质称为配体(ligand)。配体即是经受体介导被内吞的特异性大分子。它们的性 质以及被细胞内吞后的作用各不相同。
在受体介导的内吞过程中, 配体-受体复合物在质膜的一个特殊的区域,即被膜小窝(coated pit)中 进行浓缩,
然后逐渐形成被膜小泡。包裹在小泡外面的外被是一种纤维蛋白的聚合体,即网格蛋白。脱离 了质膜的被膜小泡的外被很快解聚,成为无被小泡,即初级内体。 50. 配体(ligand)
同锚定蛋白结合的任何分子都称为配体。在受体介导的内吞中, 与细胞质膜受体蛋白结合, 最后 被吞入细胞的即是配体。根据配体的性质以及被细胞内吞后的作用,
将配体分为四大类:Ⅰ.营养物, 如转铁蛋白、低密度脂蛋白(LDL)等; Ⅱ.有害物质, 如某些细菌; Ⅲ.免疫物质, 如免疫球蛋白、抗原等; Ⅳ.信号物质, 如胰岛素等多种肽类激素等。 51. 低密度的脂蛋白(low-density lipoprotein, LDL)
胆固醇是动物细胞质膜的基本成份,也是固醇类激素的前体。由于胆固醇是疏水性分子,所以它 在血液中是以大的脂蛋白的颗粒被运输的。根据脂蛋白的密度分为四种类型:
极低密度的脂蛋白(very low-density lipoprotein,VLDL)、中等密度脂蛋白(intermediate density lipoprotein,IDL)、低密度脂蛋白(LDL)和高密度脂蛋白(high density lipoprotein,HDL)。 LDL是一种球形颗粒的脂蛋白，直径为22nm,
核心是1500个胆固醇酯；外面由800个磷脂和500个未酯化的胆固醇分子包裹,由于外被脂分子的 亲水头露在外部，使LDL能够溶于血液中；最外面有一个分子量为55
kDa的蛋白，叫辅基蛋白B�100(apolipoprotein B-100), 它能够与特定细胞的表面受体结合。 52. 转铁蛋白(transferrin)
转铁蛋白是血液中一种主要的糖蛋白,
负责将肝组织(是铁贮藏的主要场所)的铁向其它组织的细胞运输。没有结合铁的转铁蛋白称作 脱铁转铁蛋白(apotransferrin), 它能够紧紧结合两个Fe3+,
此时称为铁结合转铁蛋白(ferrotransferrin)。所有生长中的细胞表面都有铁结合转铁蛋白的受体, 在中性pH条件下转铁蛋白与铁结合,
然后通过内吞作用进入细胞。在细胞内,在内体的酸性环境下, 转铁蛋白释放出铁, 但是仍与膜 受体结合在一起,
并与受体一同回到质膜。当细胞外环境变成中性时, 转铁蛋白同受体脱离,并自由地结合铁, 然 后又开始新一轮循环。实际上,
转铁蛋白穿梭于细胞外液体和内体之间, 避开了溶酶体, 快速传递细胞生长所需的铁。 53. 转胞吞作用(transcytosis)
转胞吞作用是一种特殊的内吞作用，受体和配体在内吞中并未作任何处理,
只是经细胞内转运到相反的方向, 然后通过胞吐作用, 将内吞物释放到细胞外,这种内吞主要发 生在极性细胞中,如抗体转运到血液和奶汁就是这种运输。 54. 披网格蛋白小泡(clathrin-coated vesicle)
由网格蛋白形成的被膜小泡。从反面高尔基体网络出芽形成的选择性的分泌小泡,包括溶酶体 酶运输小泡,
以及细胞质膜中由受体介导的内吞作用形成的内吞泡都是由网格蛋白参与形成的,这些小泡的 表面都包裹一层聚合的网格蛋白。网格蛋白小泡参与反面高尔基体和质膜之间的选择性分泌和内 吞活动,但是从高尔基体反面网络形成的披网格蛋白小泡与从细胞质膜形成的披网格蛋白小泡所用 的衔接蛋白(adaptin)是不同的。
在披网格蛋白小泡形成过程中, 网格蛋白同膜受体结合, 形成被膜小窝, 并逐渐使被膜小窝下陷, 最后同膜脱离形成一个包有网格蛋白外被的小泡。据估计,
在培养的成纤维细胞中, 每分钟大约有2500个披网格蛋白小泡从质膜上脱离下来。 55. COPⅡ被膜小泡(COPⅡ coated vesicle) 由外被蛋白Ⅱ(coat protein Ⅱ, COP Ⅱ
)包裹的小泡。外被蛋白是一个大的复合体，称为外被体(coatomer)。这种类型的小泡介导非选 择性运输,
它参与从ER到顺面高尔基体、从顺面高尔基体到高尔基体中间膜囊、从中间膜囊到反面高尔 基体的运输。
56. COPⅠ被膜小泡(COPⅠcoated vesicle), 由外被蛋白Ⅰ(coat protein Ⅰ, COP Ⅰ
)包裹的小泡。主要介导蛋白质从高尔基体运回内质网,包括从反面高尔基体运向顺面高尔基体, 以及将蛋白质从反面高尔基体运回到内质网。 57. 网格蛋白(clathrin)
网格蛋白(clathrin)是一种进化上高度保守的蛋白质，由分子量为180kDa的重链和分子量为35～ 40kDa的轻链组成二聚体,
三个二聚体形成包被的基本结构单位--三联体骨架(triskelion), 称为三腿蛋白(three-legged protein)。有两种类型的轻链:α链和β链, 二者的氨基酸有60%是相同的,
但还不知道它们在功能上有什么差别。许多三腿复合物再组装成六边形或五边形网格结构,即 包被亚基,然后由这些网格蛋白亚基组装成披网格蛋白小泡。 58. 衔接蛋白(adaptin, AP)
参与披网格蛋白小泡组装的一种蛋白质, 分子量为100kDa, 在披网格蛋白小泡组装中与受体的细 胞质结构域相互作用, 起衔接作用。有两种类型衔接蛋白,
AP1参与反面高尔基体的披网格蛋白小泡的组装, AP2则参与从细胞质膜形成的披网格蛋白的组 装。
M6P受体蛋白既存在于反面高尔基体又存在于细胞质膜,所以这种受体既能同AP1作用又能与 AP2相互作用。衔接蛋白AP2是一个二聚体,并且是由α衔接蛋白(α链)和β衔接蛋白(β链)两种衔 接蛋白组成的异二聚体。
在酵母和鼠的研究中鉴定了一种衔接蛋白, AP3，具有AP3突变的酵母,反面高尔基体的某些蛋 白就不能被运输到液泡、溶酶体。
59. 发动蛋白(dynamin)
参与披网格蛋白小泡形成的发动蛋白是一种胞质溶胶蛋白,有900个氨基酸,
能够同GTP结合并将GTP水解。发动蛋白的作用是在被膜小窝的颈部聚合,通过水解GTP调节自 己收缩, 最后将小泡与质膜割开。发动蛋白是一种G蛋白,
也是披网格蛋白小泡形成的装配反应因子(assembly reaction factor, ARF)。 60. 被膜小窝(clathrin-coated pit)
是披网格蛋白小泡形成过程中的一个中间体。在胞吞过程中, 吞入物(配体)先同膜表面特异受 体结合, 然后网格蛋白装配的亚基结合上去,
使膜凹陷成小窝状。由于这种小窝膜外侧结合有许多网格蛋白, 故称为披网格蛋白被膜小窝。 它大约在一分钟之内就会转变成被膜小泡。 61. 小GTP结合蛋白(small GTP binding protein)
细胞中有两类结构不同的GTP结合蛋白:一种是单体GTP结合蛋白( 也称单体GTPase), 含有一条 多肽链,
即是小GTP结合蛋白；另一种即是参与信号转导的三体G蛋白。
小GTP结合蛋白是细胞内的一个大的蛋白家族, 它以两种状态存在: 同GTP结合时, 具活性状态; 同GDP结合,
则是非活性状态。小GTP结合蛋白的活性和非活性状态的转变取决于两种蛋白: 一种是鸟嘌呤核苷释放蛋白(guanine-nucleotide-releasing protein, GNRP),
它催化GDT同GTP的交换。另一种是GTP 酶激活蛋白(GTPase-activating protein, GAP), 它触发结 合的GTP水解。
许多小GTP结合蛋白都有一个共价结合的脂基团, 帮助它们同膜结合。
小GTP蛋白包括ras、rab和rho蛋白, 它们在一些重要的的活动中起调节作用, 包括分泌活动和细 胞骨架的装配等。
62. 装配反应因子(assembly reaction factor, ARF)
一类与被膜小泡装配相关的蛋白因子。在COP被膜小泡装配中,
ARF被认为是外被体外被的装配和去装配的信号。装配反应因子是一种单体GTPase，由一条多 肽链组成，同时含有一个脂肪酸的尾部，属单体GTP结合蛋白(monomeric GTP-binding protein)。
ARF在COP-被膜小泡形成的过程中起重要作用。当ARF同GDP结合时，没有活性，其脂肪酸 的尾部隐藏在蛋白质的空间结构中，ARF也就不能同膜结合。当无活性的ARF�GDP同供体膜 上的鸟嘌呤核苷释放蛋白结合时，引起ARF释放GDP，并同GTP结合，GTP使ARF的构型发生改 变，暴露出它的脂肪酸链，并随即插入到供体膜中。同膜结合后的ARF�GTP可以同外被体结 合，形成被膜小泡。
63. 外被体蛋白质Ⅰ(coatmer proteinⅠ, COPⅠ)
COPⅠ是一种胞质溶胶蛋白质复合物,由7个亚基组成:α、β、β＇、γ、δ、ε、δ。如同网 格蛋白,COPⅠ外被体在出芽小泡的胞质溶胶面聚合, 形成COPⅠ被膜小泡,
小泡形成之后很快解聚。COPⅠ的某些亚基(如β亚基)具有衔接蛋白的作用,可同膜蛋白的细胞 质结构域结合促进小泡的形成,由COPⅠ作为外被的小泡称为COP Ⅰ被膜小泡。