脲酶能够催化一分子的尿素水解成一分子的CO2和一分子的氨，而氨可以中和H+升高pH。人们已经在嗜热链球菌（Streptococcus thermophilus）和唾液链球菌（Streptococcus salivarius）中发现了脲酶的存在。研究者发现，当培养基中的尿素浓度为25mol/L、pH为3时，唾液链球菌（Streptococcus thermophilus）能够将胞外的pH升高为7.6,同不添加尿素的对照组相比，存活率提高了1000倍[15]。由于在唾液中存在尿素，因此尿素水解可能对唾液链球菌（Streptococcus thermophilus）在其他嗜酸的乳杆菌和口腔链球菌正常生长导致的极低pH环境中生存尤其重要。
6 代谢方式的改变
虽然人们已经了解了微生物在温和环境中生长，适应酸性环境和在极端pH下存活的抗酸性机制，但是对人们对其发酵过程中的非常重要的自酸化作用的响应机制还不是很了解。但是人们发现，随着生存环境的酸化，乳酸菌改变了ATP的代谢方式，它们利用ATP来产生质子梯度，同时伴随着供给细胞用于生物量合成和新陈代谢的能量的减少，直到最后细胞的生长被抑制。代谢的紊乱是由于同主要代谢途径相关基因的转录方式改变导致的，令人感到惊讶的是，虽然这些转录方式的改变在pH剧烈降低的过程中并不明显，但是在某些情况下，这种改变可能是由于mRNA稳定性的增加所致。实际上，在酸化后期同糖酵解相关的几种酶的浓度开始增加，这有利于细胞在生存环境中的pH回复正常之后快速恢复生长。
7 总结
乳酸菌可以利用的耐酸性机制有很多种。乳酸菌在低pH下生存的最有效的途径就是完全避免在极端环境中生长，显然这种方式不可能所有的乳酸菌都具有。因此，当乳酸菌在低pH环境中生长时，它们就不得不使用自身的耐酸性机制来维持细胞内pH稳定，使细胞代谢能够正常进行而不受外界低pH环境的影响，从而能够低pH环境中存活。在食品工业的生产过程中以及在通过人和动物的胃肠道时，乳酸菌都不得不暴露在低pH环境中，这就使得只有对地pH环境具有耐受性的乳酸菌菌株才能够存活以及生长繁殖。因此通过对乳酸菌耐酸性机制的了解使得我们能够通过特异性的筛选方法以及分子生物学的手段来获得具有较高耐酸性的菌株，从而能够应用于工业化生产。对于提高食品安全来说，可以筛选
6
具有较高GAD活性的发酵剂菌株，能够最大程度地降低食品中残留谷氨酸的含量，从而减少可供不良细菌代谢的谷氨酸，这些细菌通过分解谷氨酸而延长在低pH下生存的时间。当然也可以合成谷氨酸类似物，能够特异性地抑制或者竞争细菌的脱羧酶，从而使得我们可以不依赖发酵剂菌株的GAD活性来生产更安全的食品。对于解决酸奶后酸化来说，可以筛选低H+-ATPase活性的发酵剂菌株或者使用分子生物学方法减少发酵剂菌株中H+-ATPase在低pH下的表达，从而降低其耐酸性，使其在低pH下生长停滞甚至死亡，这就可以避免酸奶在发酵成熟后发生后酸化。本综述中阐述了许多乳酸菌的抗酸性机制，但是开发新的技术来增加或者减少微生物在低pH下的存活率，仍然会受益匪浅。
7
参考文献
[1] 霍贵成.乳酸菌的研究和应用[M].北京:中国轻工业出版社,2007:7
[2] 陈霞,乌日娜,孟和,张和平. 乳酸菌耐酸机理[J]. 中国乳品工业, 2008, (03) . [3] 杨郁,张丽靖,天知诚吾. 乳酸菌耐酸机理的研究[J]. 食品工程, 2007, (04) .
[4] 杨郁,张丽靖,天知诚吾. 耐酸性乳酸菌的筛选及应用的初步研究[J]. 浙江农业科学, 2006, (04) .
[5] 乌日娜,武俊瑞,孟和,张和平. 乳酸菌酸胁迫反应机制研究进展[J]. 微生物学杂志, 2007, (02) .
[6] 许建军,江波,许时婴. Lactococcus lactis谷氨酸脱羧酶的分离纯化及部分酶学性质[J]. 无锡轻工大学学报, 2004, (03) .
[7] 刘屹峰. 乳酸菌的生理特性和生物学功能[J]. 丹东纺专学报, 2002, (02) .
[8] 张勇,刘勇,张和平. 世界益生菌产品研究和发展趋势[J]. 中国微生态学杂志, 2009, (02) . [9] 张艳国，田雷.乳酸菌的耐酸性机制[J].饲料工业,2007,28(4):62~64
[10] Hanna M N,Ferguson R J,et al,uvrA is an acid-inducible gene involved in the adaptive response to low pH in Streptococcus mutants.J.Bacteriol.2001,45:5964~5973
[11] Even,S.,N.D.Lindley,P.Loubiere,and M.Cocaign-Bousquet.Dynamic response of catabolic pathway to autoacidification in Lactobacillus lactis:transcript profiling and stability in relation to metabolic and energetic constraints.Mol.Microbiol.2002,45:：1143~1152
[12] De Angelis,M.,L.Mariotti, et al.Arginine catabolism by sourdough lactic acid bacteria:purification and characterization of the arginine deminase pathway enzymes from Lactobacillus sanfranciscensis CBI.Appl,Environ.Microbiol:2002,68:6193~6201
[13] Champomier-Verges M C,Maguin E, et al.Lactic acid bactieria and proteomics:current knowledge and perspectives.J Chromategr B Analyt Technol Biomed Life Sci.2002,771:329~342 [14] Zuniga,M.,M.C.Miralles,and G.Perez-Marthinez.The product of arcR,the sixth gene of the arc operon of Lactococcu sakei,is essential for expression of the arginine deiminase pathway.Appl.Environ.Microbiol.,2002,68:6051~6058
[15] Chen Y Y.Weaver C A,Burne R A.Dual functions of Streptococcus salivarius urease.J.Bacteriol.2000,182:4667~4669
8
9