6、分泌系统 昆虫的内分泌器官包括神经分泌细胞和内分泌腺体。昆虫的内分泌腺体主要包括心侧体、咽侧体和前胸腺。
昆虫的激素是指由内分泌器官分泌的、具有高度活性的微量化学物质，经血液运送到作用部位，较长时间地调节和控制着昆虫的生理、发育和行为活动等。主要有三类：
脱皮激素 是由前胸腺分泌的具有脱皮活性的物质。脱皮激素的分泌受脑激素的控制，主要作用于来源于外胚层的组织，如表皮、前肠和后肠细胞、气管壁细胞、成虫器官芽的表皮部分及神经系统等，在保幼激素的协调作用下使昆虫脱皮。
保幼激素 是由咽侧体分泌的具有阻止潜在成虫性状发育的一类物质。保幼激素的分泌受脑激素的控制，主要功能是抑制成虫器官芽的生长和分化，使虫体保持幼期状态。
肽类激素 主要是由中枢神经系统中的神经分泌细胞分泌的具有激素活性的肽类物质，包括促前胸腺激素、促心搏激素、抑咽侧体神经肽、促咽侧体神经肽、脱壳激素和滞育激素等。其中，促前胸腺激素是最普遍的肽类激素，也是第1个被发现的昆虫激素，由于是脑神经分泌细胞分泌，故曾称脑激素。促前胸腺激素的主要功能是激活前胸腺，产生脱皮激素。
昆虫外激素是指由昆虫分泌到体外的、具有高度活性的微量化学物质，经空气传递到同种或异种的其他个体，调控着其他个别的生理和行为反应。昆虫外激素现常叫信息化学物质，包括信息素和异种化感物。
信息素是一种昆虫释放的能引起同种其他个体产生特定行为或生理反应的信息化学物质。它在调节昆虫性行为、社会性和亚社会性昆虫的生理和行为反应中起着重要作用。昆虫的信息素主要有性信息素、警戒信息素、聚集信息素、踪迹信息素、标记信息素、领域信息素、迁移信息素和蜂王信息素等。
异种化感物是昆虫释放的能引起他种昆虫产生特定行为或生理反应的信息化学物质。同信息素一样，它也是由外分泌腺体分泌，但有时分泌产生后并不释放，而是保存在昆虫体内备用。昆虫的异种化感物主要包括：益它素，益已素，互益素。异种化感物对于探讨害虫与植物、害虫与天敌、害虫与植物和天敌之间的相互关系有极其重要的意义。
国内外已人工模拟合成了多种昆虫激素类似物，并应用于害虫测报和防治中。如保幼激素和蜕皮激素作为生长调节剂，能干扰昆虫体内的激素平衡，破坏其正常生理功能而发挥杀虫效力。多种害虫的性外激素也已应用于虫情测报和防治。
7、生殖系统 昆虫的生殖系统包括外生殖器和内生殖器官两部分，外生殖器前面已作介绍。雌性内生殖器官包括1对卵巢、1对侧输卵管、1根中输卵管及生殖腔所组成，多数昆虫种类还有1个接受和贮藏精子的受精囊和1对雌性附腺。雄性内生殖器官包括1对精巢、1对输精管、1根射精管和雄性附腺组成，有些昆虫的输精管基部膨大成贮精囊。它的主要功能是繁殖后代，延续种族。
近年来，在应用绝育磷、不育铵、不育特等药剂之后，又发现了一些如哈吗哌、甲基甲烷磺酸盐等不育剂。不育性药剂之所以能使昆虫丧失生殖力的原因是由于它们能抑制蛋白质合成和细胞分裂，导致卵细胞和精子就不能发育成熟。使用化学不育剂是害虫防治的一个新途径。
第四节 昆虫的生物学
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昆虫生物学是研究昆虫生命活动的一门科学，即研究昆虫从生殖、生长发育到成虫的生命活动，或个体发育史。此外，还包括昆虫在一年内的发生经过和行为习性，即年生活史。 一、昆虫的生殖方式
绝大多数昆虫雌雄异体，雌雄同体者为数甚少。雌雄异体的昆虫，主要是两性生殖。此外还有若干特殊的生殖方式，如孤雌生殖、幼体生殖和多胚生殖等。 1、两性生殖
昆虫的绝大多数种类进行两性生殖和卵生。这种生殖方式的特点是，必须经过雌雄两性交配，卵受精后产出体外发育成新个体的生殖方式。 2、孤雌生殖
孤雌生殖也称为单性生殖。这种生殖方式的特点是，卵不经过受精也能发育成正常的新个体。一般又可以分为以下3种类型。
偶发性孤雌生殖 偶发性孤雌生殖是指某些昆虫在正常情况下行两性生殖，但雌成虫偶而产出的未受精卵也能发育成新个体的现象。常见的如飞蝗、家蚕、一些毒蛾和枯叶蛾等，都能进行偶发性的孤雌生殖。
经常性孤雌生殖 经常性孤雌生殖也称永久性孤雌生殖。其特点是，雌成虫产下的卵有受精卵和未受精卵两种，前者发育成雌虫，后者发育成雄虫。如膜翅目的蜜蜂和小蜂总科的一些种类。
周期性孤雌生殖 周期性孤雌生殖也称循环性孤雌生殖。这种生殖方式的特点是，昆虫通常在进行1次或多次孤雌生殖后，再进行1次两性生殖。这种以两性生殖与孤雌生殖随季节变化交替进行的方式繁殖后代的现象，又称为异态交替或世代交替。 3、多胚生殖
1个卵细胞可产生两个或多个胚胎，每个胚胎又能发育成正常新个体的生殖方式。这种现象多见于膜翅目一些寄生蜂类 4、胎生
多数昆虫为卵生，但一些昆虫的胚胎发育是在母体内完成的，由母体所产出来的不是卵而是幼体，这种生殖方式称为胎生。 5、幼体生殖
少数昆虫在幼虫期就能进行生殖，称为幼体生殖。 二、昆虫的个体发育
昆虫的个体发育是指由卵发育到成虫的全过程。在这个过程中，包括胚前发育期、胚胎发育期和胚后发育期3个连续的阶段。胚前发育期是指生殖细胞在亲体内形成，以及完成授精和受精的过程；胚胎发育期是指从受精卵内的合子开始卵裂，至发育为幼虫为止的过程，其中又有卵生、卵胎生和多胚发育等几种类型；胚后发育期是指从幼虫孵化后到成虫性成熟的整个发育过程。对行两性生殖和卵生的绝大多数昆虫来说，卵是个体发育的第1个虫态，胚胎发育是在卵内进行的。 （一）昆虫的卵 1、卵的基本构造
卵实际上是一个大型细胞，昆虫的卵外包有一层起保护作用的卵壳，卵壳下面为一薄层卵黄膜，其内为原生质和卵黄。卵的前端有1个或若干个贯通卵壳的小孔，称为卵孔，是精子进入卵内的通道，因而也称为精孔或受精孔。在卵孔附近区域，常有放射状、菊花状等刻纹，可作为鉴别不同虫种卵的依据之一。 卵壳有保护卵和防止卵内水分过量蒸发的作用，杀卵剂的效果与卵壳的构造
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有密切关系。雌虫产卵时，其内生殖器官的附腺分泌由鞣化蛋白组成的粘胶层附着于卵壳外面，卵孔也为之封闭。粘胶层可以阻止杀卵剂的侵入。 2、卵的类型
昆虫卵的大小、形状、产卵方式因种类不同而异，因而在鉴别昆虫种类和害虫防治上都具有一定的实践意义。
昆虫卵的大小种间差异很大，较大者如蝗卵，长6－7mm，而葡萄根瘤蚜的卵则很小，长度仅0.02－ 0.03mm。
昆虫卵的形状也是多种多样的（图1－22），常见的为卵圆形和肾形，此外还有半球形、球形、桶形、瓶形、纺锤形等。草蛉类的卵有一丝状卵柄，蜉蝣的卵上有多条细丝，蝽的卵还具有卵盖。有些昆虫在卵壳表面有各种各样的脊纹，或呈放射状(如一些夜蛾)，或在纵脊之间还有横脊
图1-22 昆虫卵的类型 (如菜粉蝶)，以增加卵壳的硬度。
卵的颜色初产时一般为乳白色，此外A. 椭圆形（蓝目天蛾）B. 椭圆形卵粒及其还有淡黄色、黄色、淡绿色、淡红色、褐卵块（中华真地鳖）C. 半球形（斜纹夜蛾）D. 长椭圆形（龟纹瓢虫）E. 香蕉形（灰飞色等，至接近孵化时，通常颜色变深。
虱）F. 长椭圆形（一种叶蝉）G. 花生形（棉3、产卵方式
昆虫的产卵方式多种多样，有单个分红铃虫）H. 扁球形（蛀茎夜蛾）I. 瓶形（菜散产的，有许多卵粒聚集排列在一起形成粉蝶）J. 具柄形（草蛉）K. 圆球形（棉铃夜各种形状的卵块的。有的将卵产在物体表蛾）L. 椭圆形卵粒与鱼鳞形卵块（玉米螟）面，有的产在隐蔽的场所甚至寄主组织M. 鱼篓形（一种金刚钻）N. 肾形（稻管蓟马）O. 长椭圆形（棉蝗）P. 马蹄形（茶枝镰内。
蛾）Q. 椭圆形鱼霉黄豆形卵块（三化螟）R. （二）胚胎发育（卵期）
卵生昆虫的胚胎发育大致可分为卵桶形（一种蝽） 裂、胚盘形成、胚带形成、胚膜形成、胚层形成、胚体分节、附肢形成、胚动、体壁形成及背合等若干阶段，但是在昆虫胚胎发育过程中，有些发育现象实际上是同步进行的。
从卵里孵出来的幼虫属什么类型，与胚胎发育中的分节和附肢形成到达什么阶段有直接关系。按分节和附肢发生的次序，胚胎发育可以分成三个连续的阶段，即原足期，多足期和寡足期。当头、胸已经分节形成附肢，而腹部尚未分节和形成附肢时，称为原足期，随后，腹部也分节，并且每一腹节上出现一对附肢时，称为多足期，以后腹部附肢又退化消失，即为寡足期。不同的昆虫，由于卵内卵黄含量不同，幼虫则在不同的胚胎发育阶段孵化而表现为不同的类型：即卵黄含量丰富的昆虫，胚胎能完成上述三个发育期，而成为较接近成虫的仅有胸足的寡足型，如不全变态类及鞘翅目的幼虫。卵黄含量较少而不足以完成三个发育期，在腹部出现附肢时，即既有胸足又有腹足的多足期就孵化的，如鳞翅目及膜翅目叶蜂类的多足型幼虫。膜翅目的寄生蜂类，卵内的卵黄含量很少，胚胎发育只能达到原足期，所以孵化出来的是原足型幼虫。 （三）昆虫的胚后发育
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昆虫自卵内孵出开始，到成虫羽化并达到性成熟为止的整个发育过程，称为胚后发育。其中包括幼虫至蛹（或若虫）及成虫性成熟之前的产卵前期等发育阶段。胚后发育所需的时间因昆虫种类不同而异，同种昆虫在不同季节也不相同。如蚜虫只需几天，天牛、金龟子约1—2年，美洲十七年蝉长达10余年。但多数昆虫的胚后发育为数周到数月，只是遇有休眠或滞育时，才长达数月之久。 1、孵化
昆虫胚胎发育到一定时期，幼虫或若虫冲破卵壳而出的现象，称为孵化。 初孵化的幼虫，体壁的外表皮尚未形成，身体柔软，色淡，抗药能力差。随即吸人空气或水(水生昆虫)使体壁伸展。一些夜蛾、天蛾等的初孵幼虫，常有取食卵壳的习性。有些种类在幼虫孵化后，并不马上开始取食活动，而常常停息在卵壳上或其附近静止不动。此期还可继续利用包在中肠内的胚胎发育的残余卵黄物质。
2、变态及其类型
昆虫自卵中孵出后，在胚后发育过程中，要经过一系列外部形态和内部组织器官等方面的变化才能转变为成虫，这种现象称为变态。
昆虫在进化过程中，随着成虫与幼虫体态的分化、翅的获得，以及幼虫期对生活环境的特殊适应和其它生物学特性的分化，形成了各种不同的变态类型。与园林植物关系密切的昆虫的变态类型主要为不（完）全变态、（完）全变态、复变态。
（1）不（完）全变态 是有翅亚纲外生翅类(除蜉蝣目外)的各目昆虫具有的变态类型。其
图1－23 梨蓟马的变态 特点是（胚后发育）个体发育过程中经过卵期、
幼虫期和成虫期三个虫期。幼虫期的翅在体外发育。这类昆虫的幼虫期和成虫期在外部形态和生活习性上大体相似，不同之处是翅未发育完全、生殖器官尚未成熟。不全变态又可分为以下3个类型。 渐变态 渐变态的特点是幼体与成虫在体形、习性及栖息环境等方面都很相似，但幼体的翅发育还不完全，生殖器官也未发育成熟，特称为若虫。所以转变为成虫后，除了翅和性器官的完全成长外，在形态上与幼期没有其它重要差别。常见的如直翅目、螳螂目、等翅目、蜚蠊目、半翅目、同翅目等昆虫，皆属于渐变态类。 半变态 半变态的特点主要是其幼期营水生生活，成虫陆生；成虫与幼体之间在体型、取食器官、呼吸器官、运动器官等方面均有不同程度的分化现象，以致成、幼体间的形态分化较显著。其幼体特称为稚虫。常见的如蜻蜓目、绩翅目昆虫。
过渐变态 过渐变态为缨翅目(图1-23)、同翅目中的粉虱科和雄性蚧类具有的变态类型。其特点是若虫与成虫均陆生，形态相似，但末龄若虫不吃不动，极似全变态的蛹，故图1－24 小蠹的生活史 又称为伪蛹或拟蛹。因其比渐变态稍显复杂
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一些，故称为过渐变态。一般认为该类变态是昆虫由不全变态向全变态演化的一个过渡类型。
（2）（完）全变态 是有翅亚纲内生翅类各目昆虫所具有的变态类型（图1-24），如鞘翅目、鳞翅目、膜翅目、双翅目等。其特点是个体发育经过卵期、幼虫期、蛹和成虫期4个发育阶段。幼虫在化蛹脱皮时，各器官芽形成的构造同时翻出体外，因此蛹已具备有待羽化时伸展的成虫外部构造。
（3）复变态 有些全变态昆虫的幼虫期各龄之间的生活方式不同，在体形上也发生了明显的分化，这种变化比一般全变态更为复杂，特称为复变态。鞘翅目的芫菁科是该类变态的典型例子。芫菁的幼虫取食蝗虫卵，第1龄幼虫有发达的胸足，行动活泼，以搜寻蝗卵，称“三爪幼虫”或蛃型幼虫。当它钻人蝗虫卵囊内取食后，再脱皮即变为体壁柔软、胸足不很发达、行动迟缓的蛴螬型幼虫。经过若干龄后深入土中，脱皮变成胸足更退化、体壁坚硬的伪蛹型幼虫(拟蛹)，并以此虫态越冬，翌年化蛹并羽化为成虫。 3、幼虫期
昆虫幼虫或若虫从卵内孵化、发育到蛹(全变态昆虫)或成虫(不全变态昆虫)之前的整个发育阶段，称为幼虫期或若虫期。
幼虫期的显著特点是大量取食，获得营养，进行生长发育，生长速率是惊人的，芳香木蠹蛾的幼虫在3年的生长期内，体重增长7.2万倍。对园林害虫来说，幼虫期是主要为害时期，也是防治的重点虫期。 （1）生长和脱皮
幼虫体外表有一层坚硬的表皮限制了它的生长，所以当生长到一定时期，就要形成新表皮，脱去旧表皮，这种现象称为脱皮。脱下的旧表皮称为蜕。幼虫的生长与脱皮呈周期性的交替进行，每脱皮1次，身体即有一定程度的增大。 从卵内孵化出的幼虫称为第一龄幼虫，又称初孵幼虫，以后每脱一次皮增加1龄，即虫龄=脱皮次数+1。相邻两龄之间的历期，称为龄期。最后一次脱皮后变成蛹(若虫和稚虫则变为成虫)。昆虫脱皮次数，种间各异，但同种昆虫是相对稳定的。如直翅目和鳞翅目幼虫一般脱皮4－5次，金龟幼虫和草蛉幼虫脱皮2次，瓢虫幼虫脱皮3次。
种内同一龄幼虫个体间的体长常有差异，但头壳宽度，一般变异很小，可以此作为识别虫龄的重要依据之一。Dyar(1890)曾对28种鳞翅目幼虫头壳宽度进行了逐龄测量，发现各龄间头壳宽度按一定几何级数增长，即各龄幼虫的头壳宽度之比为一常数，即：
上一龄头壳宽/下一龄头壳宽＝常数
依照戴氏定律，幼虫每脱1次皮，其头壳宽度增加1.4倍。虽然有其局限性，但在实践中仍有一定应用价值。如果已知某种鳞翅目幼虫某相继两龄头壳宽度，可推算其它各龄的头壳宽度；若已知第1龄和末两龄幼虫的头壳宽度，可推测该种幼虫共有几龄。 （2）幼虫的类型
幼虫属于何种类型，主要取决于其胚胎发育终止于原足期、多足期或寡足期，此外还与适应食性分化及生活环境所产生的形态变异有关。幼虫综合为下列几种类型（图1-25）。
同型幼虫 包括有翅亚纲中属于不全变态的所有渐变态类昆虫。其幼体除具有翅芽和未完全发育成熟的生殖器官外，体型和外部构造如口器、感觉器官、胸足等，内部构造如消化道、神经系统等，以及食性、习性、栖境等与成虫都大致
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