相同,故将此类幼虫称为同型幼虫,或通称为若虫。
异型幼虫 包括有翅亚纲中属全变态类的所有昆虫。其幼虫在体形、内部和外部器官构造,以及习性、栖境等方面都与成虫差异很大,无复眼,故特称为异型幼虫,或通称为幼虫。
全变态昆虫种类多,幼虫形态差异显著。根据胚胎发育的程度以及在胚后发育中的适应与变化,又可将其分为以下4个类型。
原足型 原足型幼虫的主要特点是,其幼虫在胚胎发育早期孵化,虫体的发育尚不完善,胸部附肢仅为突起状态的芽体,有的种类腹部尚未完全分节。如膜翅目中的寄生蜂类幼虫。
多足型 多足型幼虫的主要特点是,除具胸足外,还具有数对腹足。如鳞翅目
图1-25 异型幼虫的类型 和膜翅目的叶蜂类幼虫。鳞翅目幼虫有腹
足2—5对,腹足末端具有趾钩,称为躅型A. 躅型B. 无头无足型C. 半头无足型D. 幼虫。而膜翅目叶蜂类幼虫的腹足多于5全头无足型E.叩甲型F.伪躅型 G.蛴螬型H. 对,其末端不具趾钩,称为伪躅型幼虫。多节原足型I. 扁型J. 步甲型K. 蛃型L.寡节原足型 也有人把多足型幼虫通称躅型幼虫。
寡足型 寡足型幼虫的主要特点是有发达的胸足,无腹足。常根据其体型和胸足的发达程度分为以下3种类型。
①蛃型 又称衣鱼型,其幼虫为前口式,胸足很发达,行动迅速些瓢虫、草蛉和蚁蛉的幼虫。大多数为捕食性昆虫。如步行虫。
②蛴螬型 幼虫体肥胖,呈“C”形弯曲,胸足较短,行动迟缓。如金龟子的幼虫。
③蠕虫型 幼虫体细长,略扁平,胸部和腹部粗细相仿,胸足较短。如叩头虫的幼虫。
无足型 无足型幼虫的特点是既无胸足,又无腹足。一般认为,此类幼虫是由寡足型或多足型幼虫由于长期生活于容易获得营养的环境中,行动的附肢逐渐消失而形成的。根据其头部发达或骨化程度,通常又可分为以下3种类型(图)。 ①显头无足型幼虫 有明显骨化的头部。如吉丁虫、天牛、蚊、跳蚤等的幼虫。
②半头无足型幼虫 头部仅前半部分骨化而显露,后半部分缩入胸内。如大蚊科和多数虻类的幼虫。
③无头无足型幼虫 又称蛆型幼虫。头部退化,完全缩入胸部,或仅有口钩外露。如蝇类的幼虫。 4、蛹期
蛹是全变态类昆虫在胚后发育过程中,由幼虫转变为成虫时,必须经过的一个特有的静止虫态。蛹的生命活动虽然是相对静止的,但其内部却进行着将幼虫器官改造为成虫器官的剧烈变化。
21
(1)前蛹和蛹
末龄幼虫脱皮化蛹前停止取食,为安全化蛹,常寻找适宜的化蛹场所,有的吐丝作茧,有的建造土室等。随后,幼虫身体缩短,体色变淡或消失,不再活动,此时称为前蛹。在前蛹期内,幼虫表皮已部分脱离,成虫的翅和附肢等已翻出体外,只是被末龄幼虫表皮所包围掩盖。待脱去末龄幼虫表皮后,翅和附肢即显露于体外,这一过程即称为化蛹。自末龄幼虫脱去表皮起至变为成虫时止所经历的时间,称为蛹期。
蛹的抗逆力一般都比较强,且多有
图1-26 蛹及其保护物
保护物或隐藏于隐蔽场所,所以许多种A. 叶苞 B. 鳞翅目丝茧 C. 树干 D. 类的昆虫常以蛹的虫态躲过不良环境或叶梢 E. 丝带及丝垫F. 石灰质茧 G. 季节,如越冬等。(图1-26)
土茧 H. 幼虫体壁 I. 丝垫 J. 茎干
(2)蛹的类型
K. 膜翅目丝茧
根据蛹的翅和触角、足等附肢是否紧贴于蛹体上,以及这些附属器官能否活动和其它外形特征,可将蛹分为离蛹、被蛹和围蛹3种类型(图1-27)。
离蛹 离蛹又称为裸蛹。其特点是翅和附肢除在基部着生外与蛹体分离,可以活动,腹部各节间也能自由扭动,一些脉翅目和毛翅目的蛹甚至可以爬行或游泳。长翅目、鞘翅目、膜翅目等的蛹均为此种类型。 图1-27 蛹的类型 被蛹 被蛹的特点是翅和附肢都紧A. 离蛹(天牛)B. 围蛹(蝇)C. 被贴于身体上,不能活动,大多数腹节或全蛹 部腹节不能扭动。鳞翅目、鞘翅目的隐翅
虫、双翅目的虻、瘿蚊等的蛹均属此类,其中以鳞翅目的蛹最为典型。
围蛹 围蛹为双翅目蝇类所特有。围蛹体实为离蛹,但是在离蛹体外被有末龄幼虫未脱去的蜕。如蝇类幼虫将第3龄脱下的表皮硬化成为蛹壳,第4龄幼虫就在蛹壳里,成为不吃不动的前蛹,前蛹再经脱皮即形成离蛹,而脱下的皮又附加在第3龄幼虫的皮下。 4、成虫
成虫是昆虫个体发育的最后一个虫态和最高级阶段,该虫态具有判别系统发生和分类地位的固定特征,感觉器官和运动器官达到最高度的发展,是完成生殖和使种群得以繁衍的阶段。昆虫发育到成虫期,雌雄性别已明显分化,具有生殖能力,所以成虫的一切生命活动都是围绕着生殖而展开的,主要任务是交配、产卵、繁殖后代。成虫期是性成熟并具有生育能力的时期,是唯一具有飞行能力的虫态,感觉器官较发达。成虫从它的前一虫态(蛹或末龄若虫和稚虫)脱皮而出的现象,称为羽化。
22
(1)雌雄二型及多型现象
雌雄二型 昆虫雌雄个体之间除内、外生殖器官(第1性征)不同外,许多种类在个体大小、体型、体色、构造等(第二性征)方面也常有很大差异,这种现象称为雌雄二型(图1-28)。如蚧类、蓑蛾、一些尺蛾雄虫有翅,雌虫无翅;蚧类雄虫口器退化;蓑蛾雌虫呈幼体状的蠕虫型;蚊的雄虫触角发达,羽毛状,雌虫则为环毛状;多数种类的蝗虫、天牛等雌虫身体显著大于雄虫;蟋蟀、螽蜥、蝉的雄虫图1-28 柳蓑蛾的 有发音的构造;多数蛾类雄虫的后翅有1根翅缰,且雌雄二型现象 比较强大,而雌虫则有翅缰2根以上,通常比较细弱;A. 雄虫 B. 雌虫 许多蝶类雌虫与雄虫的翅,在色泽、花纹上多不相同等。
昆虫的雌雄二型现象,是其在长期演化过程中,性分化的结果。了解和掌握某些昆虫的雌雄二型现象,具有重要意义。例如在实践中不需作生殖器官解剖,即可准确识别雌雄;还可避免将某些同种昆虫不同型的雌雄个体误认为不同的种等。
多型现象 是指同种昆虫在同一性别的个体中出现不同类型分化的现象。这种现象主要出现在成虫期,但有时也可以出现在幼虫期。
多型现象常有不同的成因。在鳞翅目昆虫中往往有因季节变化而出现变型的,这种现象称为季节变型。如黄蛱蝶有夏型和秋型之分,夏型色泽较深而鲜明,翅缘的缺刻较钝圆。在凤蝶科的种类中,季节变型的现象更为普遍。
同翅目中的蚜虫、飞虱也有多型现象。蚜虫在同一季节里,胎生雌蚜有无翅和有翅两个类型。稻飞虱在不利的环境条件下,出现长翅型,而在有利的环境条件下,则出现短翅型。
多型现象在“社会性”昆虫中更为典型。如膜翅目的蜜蜂、蚂蚁及等翅目的白蚁等。蜜蜂的雌性个体中,有负责生殖的蜂后(蜂王)和失去生殖能力而担负采蜜、筑巢等职责的工蜂。蚂蚁的类型更多,有的种类中分化出20多种类型,其中常见的主要有有翅和无翅的蚁后,有翅和无翅的雄蚁,还有工蚁、兵蚁等。在等翅目同一群体的白蚁中,常可见到6种主要类型,即有雌性生殖型3种:长翅型、辅助生殖的短翅型和无翅型;专门负责交配的雄蚁;两种无生殖能力的类型:工蚁和兵蚁。
了解昆虫的多型现象,不仅可以帮助我们正确区分昆虫的种类和性别,同时对昆虫发生数量的预测预报,以及防治害虫、保护利用益虫等都有重要意义。 (2)生殖力
昆虫的生殖力,在不同种类间有很大的差异。但就总的来说,昆虫的生殖力是相当高的。昆虫生殖力的大小既取决于种的遗传性,也受生态因素的影响。事实上只有在最适宜的生态环境条件下,才能实现其最大的生殖力。如棉蚜的胎生雌蚜,一生可胎生若蚜60头左右,而卵生雌蚜只产4-8粒卵;东亚飞蝗平均产6个卵块,每卵块平均约70粒卵;粘虫一般产卵500-600粒,当蜜源充足和生态条件适宜时,产卵量可高达1800多粒;白蚁的生殖力极大,一只蚁后每分钟可产卵60粒,一生能产5亿粒卵。由此可见,昆虫的生殖力之大,是非常惊人的。 成虫从羽化到开始产卵时所经过的历期,称为产卵前期。从开始产卵到产卵结束的历期,称为产卵期。防治成虫时,应当掌握在产卵前期内进行。成虫产完
23
卵后,多数种类很快死亡,雌虫的寿命一般较雄虫为长。“社会性”昆虫的成虫有照顾子代的习性,它们的寿命较一般昆虫长得多。 三、昆虫的世代和年生活史 1、昆虫的世代
昆虫的卵或若虫,从离开母体发育到成虫性成熟并能产生后代为止的个体发育史,称为一个世代,简称为一代或一化。一个世代通常包括卵、幼虫、蛹及成虫等虫态,习惯上常以卵或幼体产离母体作为世代的起点。
昆虫一年发生的代数多是受种的遗传性所决定的。一年发生1代的昆虫,称为一化性昆虫,如大地老虎、大豆食心虫、天幕毛虫、梨茎蜂、舞毒蛾等。一年发生两代及其以上的昆虫,称为多化性昆虫,如东亚飞蝗、二化螟一年发生两代。也有一些昆虫需两年或多年才能完成1代。 2、昆虫的年生活史
昆虫的生活史又称为生活周期,是指昆虫个体发育的全过程。农业昆虫学常考虑在一年中昆虫的个体发育过程,称为年生活史或生活年史。年生活史是指昆虫从越冬虫态(卵、幼虫、蛹或成虫)开始活动(越冬后复苏)起,至翌年越冬结束止的全过程。
一年发生1代的昆虫,其年生活史与世代的含义是相同的。一年发生多代的昆虫,其年生活史就包括几个世代。多年发生完成1代的昆虫,其生活史需多年完成,而年生活史则只包括部分虫态的生长发育过程。一些多化性昆虫,其年生活史较为复杂,如棉蚜等完成其年生活史需要世代间的寄主交替(越冬寄主和夏季寄主)和生殖方式的交替(有性生殖和无性生殖),从而形成了年生活史的世代交替现象。
世代重叠:一年内发生多代的昆虫因发生期参差不齐,成虫的羽化期和产卵时间长,出现了第一代和后几代混合发生的现象。
局部世代:由于昆虫生长发育期不齐,到最后时代时,一部分停止发育,一部分继续发育转化为下一代,称为局部世代。如棉铃虫在山东、河北、河南等地一年发生4代,以蛹越冬,但有少部分第4代蛹当年羽化为成虫,并产卵发育为幼虫,然而由于气温降低而死亡,形成不完整的第5代。多化性昆虫越冬的一代常称为越冬代。
昆虫的年生活史,可以用文字记载,也可以用图或表表示,以绘制成年生活史图或发生历。如木兰青凤蝶在浙江丽水的年生活史,如表1-1。
表1-1 木兰青凤蝶在浙江丽水的年生活史
世1--3 代 越OOO 冬代 第 一代 第二
4 OOO + + + ?? - -
5 + ?? - - - OO +
6
7
8
9
10
11
12
- - OOO + + + ??? - - -
+ ?? - - -
-
24
代 第 三代 第 四代
O OOO
+ + + ??
- -
OOO + + + ??? - - - OOO + + ?
OOO + + - - OOO + + + ??? - - - O
+ ?? - - - OOO
- - OOO
OOO
注:表中 ?为卵;-为幼虫;O为蛹; +为成虫。
第五节 昆虫的习性和行为
昆虫的习性和行为,是昆虫的生物学特性的重要组成部分。昆虫的某些行为和习性,是以种或种群为表现特征的,所以并非存在于所有的昆虫种类中。 一、休眠和滞育
昆虫在不良环境条件下(如高温、低温、一定的日照等),暂时停止活动,呈静止或昏迷状态,以安全渡过不良环境,这种停育现象是物种得以保存的一种重要适应性。这一现象如呈季节性的周期发生,即所谓的越冬或冬眠、冬蛰和越夏或夏眠、夏蛰。从生理上看,昆虫的停育又可区分为休眠和滞育两种状态。
1.休眠 休眠是指昆虫在个体发育过程中,因受不良环境条件的影响,常出现形态变化上和生理机能上的相对静止状态,这种现象叫休眠。当不良环境条件消除时,便可恢复生长发育。例如温带或寒温带地区秋冬季节的气温下降、食物枯熟,或热带地区的高温干旱季节,都可以引起一些昆虫的休眠。具有休眠特性的昆虫,有的需在一定的虫态休眠,有的则任何虫态都可休眠。
2.滞育 滞育是昆虫长期适应不良环境而形成的种的遗传性。在自然情况下,当不良环境到来之前,生理上已经有所准备,即已停止生长发育,即使给予最适宜的环境也不能解除。一旦进入滞育必需经过一定的时间、物理或化学的刺激,才能解除。滞育性越冬和越夏的昆虫一般有固定的滞育虫态。滞育一般又可区分为专性滞育和兼性滞育两种类型。
(1)专性滞育 专性滞育又称确定性滞育。属这种滞育类型的为严格一年发生1代的昆虫,滞育虫态固定,世代固定。不论当时外界环境条件如何,按期进入滞育,已成为种的巩固的遗传性。如舞毒蛾一年发生1代,在6月下旬至7月上旬产卵,此时尽管环境条件是适宜的,但也不再进行生长发育,即以卵进入越冬状态。
(2)兼性滞育 兼性滞育又称任意性滞育。这种滞育类型的昆虫为多化性昆虫,滞育的虫态一般固定,世代不固定。当时的不良环境对滞育具有诱导作用,但其种的遗传性有一定的可塑性。棉蚜在华北地区以卵滞育越冬,在长江流域下游地区以卵和无翅胎生雌蚜越冬,而在华南地区则可终年胎生繁殖。
了解昆虫越冬或越夏属于休眠类型还是滞育类型,对分析昆虫的化性、种群数量动态,以及对害虫的测报、益虫的繁殖等都有重要的实践意义。 二、昆虫活动的昼夜节律
绝大多数昆虫的活动,如交配、取食和飞翔甚至孵化、羽化等都与白天和黑夜密切相关,其活动期、休止期常随昼夜的交替而呈现一定节奏的变化规律,这
25