作物栽培生理学讲义(3)

2019-04-15 19:30

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1 作物群体的光分布和光合强度

作物群体的光合能力受群体内光的分布及强弱直接相关。 1.1 作物群体光强分布规律 1.1.1作物群体光强分布理论

在作物群体内,由于叶片着生状态及在不同层次分布不同,使进入群体的光能在不同层次的分布也不同,从而也影响群体的光合能力与光能利用率。

对于群体内叶面积数量与光能分面的关系,是以Lambert-Beer定律为基础的。

Monsi和saeki(1953)通过对草本植物的大量研究,指出当在阴天的散射光下或晴天中午的直射光下,群体内的光照强度从上而下,随着累计叶面积指数的增加,而呈负指数下降。1959年,我国的殷宏章、王天铎先生,对小麦群体的光能分布研究结果,也得出了同样的结论。

假定叶片水平、光线直射时,经过一叶层的微小变化(dF),就会引起光强的微小减弱(dIf),两者之比与自然光强成正比。

K?2.3(lgI0?lgIF)或?dIf?KdF FI0如欲求得某一叶面积层次处的光强累计减少量,则有:

??IfdIfI0I0??F0KdF

-lnIf/I0=KF或If= I0e

-KF

式中的If是所测的叶面积上的光强;I0是入射的光强;F为所测层次的的叶面积指数(LAI)。当叶片为水平时,同一高度上叶片所吸收的光强基本是一致的。K就某一群体而言,是一个常数,称为消光系数。

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从上面的公式中可得出:K??1lnIF,转换成常用对数为:

FI0K?2.3(lgI0?lgIF) F

利用这一公式可求得群体的消光系数。

消光系数受很多因素的影响,群体的密度、叶片数量、叶片的排列方式、叶片的厚度、光合色素含量、叶绿体的排列状况、叶表面的光滑程度等,同时也受入射光的方向和成分、光线的直射与散射、各方向各角度光线的强弱、叶片的吸光、反光,透射等特性的影响。

由此可见,群体内光强的垂直分布取决于累计的叶面积与消光系数的变化。张厚瑄(1984)将实际消光系数K分为

K=K′+ΔK

式中K′为理论消光系数,受作物品种株型特征即遗传特征控制,ΔK为补偿消光系数取决于遗传之处的其他因素影响。魏燮中的研究结论是遗传与环境对K值的影响大致为3:1。

实际情况是作物群体受光有直射和散射两方面,叶片也并非是水平的。太阳高度角、方位也是变化的,因而作物群体的消光系数理论表达和实际测定很复杂。但在一定的栽培条件下,对同一种作物,K值大体上是一个常数,用实验方法进行实际测定。

为研究群体内光照的分配分配情况,殷宏章先生(1961)曾经作过一个设想,光合层为一层空间,中间悬浮着叶子,类似一层溶液。到达的光能一部分被吸收,一部分被反射,一部分被透射。

I=A+R+T

式中,I为溶液面上的光强;A为吸收光强;R为反射光强;T为透射光强。

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按照Lambert-beer定律,A=I(1-10-acd),两式合并,可得到I?10?acd?R?T

lgI?acd。即入射光与反射及透射光之和比值的对数与色素浓度和R?T溶液厚度成反比。他指出,这个公式只适用于真正的稀溶液。假设在稻田中选取一块单位面积为A的样区,叶面积层数为L,叶片中单位面积的叶绿素含量为m,此样区的叶绿素浓度为c?LAmI?amL。,即cd=mL,代入上式为lg

AdR?T设此光合层之反射和透光率为入射光的5%。R+T=5%I

lgI?lg20?1.3, R?T如叶绿素在乙醚溶液(蓝光420-460nm)的消光系数为150mg/cm2,红光(660nm)中的消光系数为100 mg/cm2,m值按水稻干重2mg/cm2,其中叶绿素含量为0.2%,计算得出,m=2*2*10-3=4*10-3 mg/cm2。

在蓝光中:1.3=150*4*10-3L,L=2.17 在红光中,1.3=100*4*10-3L,L=3.215

这表明,光可透过2-3层叶片。叶面积指数2-3。 当然这种计算,过于简单,可能不够准确。

Rabinowitch(1951)测定的结果表明,一般叶子接受可见光,大约反射10%,透射10%。假定透射和反射光均能被其他叶片所利用,在强日光下(10万lux)下,第1片叶可得到10万lux,第2片叶可得2万lux,第3片叶可得到4000lux,第4片叶可得800lux,已达光补偿点以下。可见叶片最多不能超过3层。但是,剑叶或旗叶,用上部叶片一般不是平展的,叶面积可多一些。一般作物可达4-5,国际稻8号可达8-10。 1.1.2作物群体光强分布规律

从上述分析中可见,光在作物群体中的推导和计算是很复杂的。1961年王天铎先生对此进行了研究,以下是研究的结论:

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1.1.2.1直射光在群体中的分布 当叶片为水平时,群体内某一层次的光强可用下列公式表达(门司正三,1953):IF=I0(1-s)n。s为每层叶片的面积,n为叶片的层数。令ns=F,即n层叶片的面积。当叶片很小,层次很多时,对上式求极限:IF?limI0(1?s?0Fn)?I0e?F,这表明,IF与入射光的角度无关。 n当群体中叶片垂直时,垂直光穿过植物群体时,太阳的天顶角(z)越大,阳光穿过同样群体时经过的叶片越多,光减弱就越快。假定在群体中高度为h的一层中,分布着面积为F的垂直叶片,当天顶角为z的光穿过叶片时,在群体中经过路线的水平距离为d=h.tanz。如所有叶片的水平角均与入射光垂直,则入射光遇到叶片的机会为:到叶子的机会是:

?Fd?Ftanz。假定叶子的方向是随机的,直射光遇h?Ftanz20sin?d????2?Ftanz20d?Ftanz ?2同样可以推出光线到达距群体顶为h处机会,即该叶层的水平面被光照射的面积为e?Ish?e。此处的水平光强与入射光强之比为:Is2?Ftanz?。因

为正切值在接近会很小。

?时,上升很快,所以当太阳接近地面时,植株下部受光的机2群体最上层未被遮光的水平角为α的直立叶片表面所接受的光强为:

IsF=Is.sinz.sinα;群体最上层各种叶片所接受的平均光强为:

Iso?Issinzsina?

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2?Issinz

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F层下处的叶片接受的平均光强为:

IsF?Issinzsina?叶面积为F的群体所接受的总光量为:

22?2?Ise?Ftanzsinz

Q0?F??F2?0?Ise?Ftanz?2sinzdF?Iscosz(1?e?Ftanz)

?2e其中Iscosz为单位叶面积水平上所接受的光通量,当Ftanz越大时,

越接近于0,群体接受的光量越接近于Iscosz,也就接受越完全。

?Ftanz从理论而言,直立叶群体,叶面积指数越小漏光越多。与水平叶群体相比,垂直叶群体漏光更多了,但是,具有这样性状的品种,可通过增加群体数量,增加叶面积指数,提高产量。

1.1.2.2散射光的分布 散射光可以看成不同角度光线的总和(王天铎,1961)。如果i代表每一方向的光强,则这一束光线在水平面上的光强为i.cosz,单位水平面散射光的总强度为Id??icosz,当散射光均匀,各方向上光强相等时,

?Id??2i2?sinzsinzdz??i。

0在水平叶群体中,漏光与入射光角度无关,所以这样的群体中,散射光在群体中的分布规律与水平叶直射光分布规律相同。在F层叶下的表面接受散射光强度为IDF=?icosze?F?e?F?icosz?IDe?F。

在直立叶群体中漏光与光的角度有关,光照在叶片上的强度又与光顶角与光和叶的方向有关。但散射光各光束的天顶角与方向不同,情况更为复杂。光

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