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?2束穿过F层直立叶面积的机会是:ie?2?Ftanz,穿过F后的同一方向的光束的平
均强度为
ie?Ftanz。IF照在方向为α的叶子上时的光强为:
limI0[1?S(1??)]n?e?ns(1??)
s?0n??在F层下叶片接受的总光强为:
ID????0?20iFsin2zsin?dzdz?2??ID?2sin2ze0?2?tanzdz
按此公式计算出来的直立群体中各层次叶上散射光强分布与水平叶群体散射光分布相比,表明,叶面积指数小于2的上层叶片的散射光强,直立群体叶群体低于水平叶群体;若叶面积指数大于2时,直立叶群体上层叶透过F下层叶散射光强比水平叶群体大。
1.1.2.3叶片透过光、反射光的分布 研究表明,反射光与透过光一般都不超过10%,叶片吸收入射光达80%以上。透射和反射光可以为其他叶片所利用。但透过光与反射光在群体中的分布比入射光更复杂(王天铎,1961)。如只考虑透过的光对光在水平叶群体中分布的影响,设叶片透过的光与入射光之比为σ,经过叶面积为s的单层叶后的光强为I0[1-s(1-σ)],经过n层叶片后,叶面积共有ns=F的叶层后,光强IF=I0[1?S(1??)]n,若s很小,n很大,则:
limI0[1?S(1??)]n?e?ns(1??)s?0n??
1.2叶片的着生状态与光能利用
叶片着生的角度、直立性、披垂程度、长短与宽窄、平展和卷曲等。都是叶片着生状态的具体体现,这些影响着群体内透光透光状况,影响作物对光能
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的吸收。 1.2.1有关概念
1.2.1.1叶片基角 叶片基角是茎秆与叶片平直部分的夹角,它是决定叶片“立”程度的指标,也是株型的指标之一。孙旭初(1985)对于水稻按叶片披散程度分为3类,基角小于15°为立;叶基角在16-45°为倾斜;基角大于46°为披散。
1.2.1.2开张角与弯曲度 开张角是指茎秆与叶耳和叶尖连线的夹角。弯曲度是开张角与叶基角的差值。这是叶片“直”的指标。分别用弯曲度与叶基角表示叶片的直立程度。 孙旭初对于水稻的弯曲度分为两级,5°以内为直,大于5°定为弯。
表1-1 水稻剑叶立性分类表(孙旭初,1985)
直立类型
直立型
直斜型 ≤5 16-45
直披型 ≤5 >46
弯立型 >5 <15
弯斜型 >5 16-45
弯坡型 >5 >46
弯曲度(度) ≤5 叶基角(度) <15
1.2.1.3 叶向值 因为叶片的长度和直立性不同,叶片的着生状态也不同,对群体内光照分布的影响也不同。为了表示叶片的着生状态,采用叶向值(Leaf orientation value,LOV)的概念。
LOV??A(LS/Lf)/n
i?1n式中:A----叶片仰角(叶片平直部分与水平面的夹角);Lf-----叶片长度;Ls-----叶片在水平面上的投影长度;n-----测定叶片数。这是表示叶片着生状态的综合指标。叶片仰角反映了叶片偏离茎秆的程度。仰角大,即叶基角小,叶向值大。基尖距和叶片长度的比值反映了叶片的弯曲状态。当比值接近1时,叶片完全挺直状态,比值减少时,叶片弯曲程度增加,叶向值减少。
1.2 叶片着生状态利用 一般上层叶片比较挺立,有利于更多的光量射入群体内
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部,下部叶片相对平展,有利于截获更多的光能。叶片着生的角度大小直接影响叶片的遮荫面积。
s?Asin?
式中:s----叶片遮荫面积;A----叶面积;α为叶片着生角。 可见直立叶与水平叶相比,遮荫面积小。
假定群体内入射光的叶面积为A平行光束穿过群体的厚度为dr,则截光叶片的体积为A.dr,令入射光与叶片法线方向的夹角为θ,f为单位体积中的叶面
dAcos??。dA??Adrf?cos??,??drf?积,所以在光路dr内的截光叶面积为dA, A对于从天顶直射的等量阳光而言,受光面积是随着着生角的减小而增大,尤其是在小于30°以后,受光面积增大很快。但是一作物的叶片着生角度都大于30°,因此在30-10°之间的潜力很大。
在叶片受光面积增加的同时,叶面的受光量也按正弦规律减弱。I=I0sinα。由作物的光饱和点和当地的作物生长季的自然光强,可求得不同作物适宜的叶片着生角度的理论值。如水稻的光饱和点为4000lux,而生长季中的最大光强度为10万lux,于是sinα=0.4,α=23.33°。不过最大光强的时间是较短的,如考虑到群体中下层叶片的光照问题,上位叶片的着生角度还可以小一些。综合研究结果,一般水稻剑叶以15°为宜,小麦剑叶以20°为宜,玉米果穗以上的叶片着生角以10°为宜,中下部叶片着生角较大为好。
早晚弱光下,挺立叶与阳光接近垂直,可充分接受光能,在中午强光下,光线斜射叶面,可以减少强光的不利影响。
据刘绍棣等(1988)报道,紧凑型玉米各叶片在茎秆上的空间分布近似纺锤型,果穗以上叶片的平均叶向值一般为44.5-58.2,比平展型大60-80%。从群体透光考虑,紧凑型玉米穗位以上叶向值应在45以上,全株平均大于35为宜。
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当然,叶片的着生状态是一个复杂的性状,不同作物、不同环境条件下均会有所不同。在育种上,应从充分利用光能出发,选育适宜的品种。
1.3作物群体的光合强度
显然,作物群体光合强度的计量不能用单叶光合能力的测定结果,应采用群体光合作用的计算方法。
1.3.1群体光合作用与光强 门司正三(1953)将群体光合作用光强的关系列为如下的公式:
P?AbI
A?bI式中P为真正的光合强度(mgCO2/m2.h);I为叶片所受的光强;A为饱和光强度(mgCO2/m2.h);可以视为暗反应的最高强度;b为弱光下光合作用的光强系数(gCO2/m2/lux);表示光化学反应的速度。
殷宏章先生(1959)将门司公式引入国内,建立了小麦、水稻群体内光分布和群体光合量的计算模型:
P总为逐时整层群体的净光合强度,Pi为各层植被的净光合速度, r为呼吸率,K,F为群体消光系数和叶面积系数,ki、Fi分别为第i层植被消光系数和叶面积系数。a、b为常数。
(关于群体的光合力的计算请参阅王永锐先生《作物高产群体生理》一书)
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2 作物群体的冠层特性与碳固定
研究作物群体的冠层特性,对构建具有良好的根、茎、叶生长状况的群体结构,获取高产意义很大。群体的冠层特性包括:叶姿、叶面积及叶面指数、叶片的光合势、净同化率、作物生长率,干物质生产等内容。 2.1叶面积与叶面积指数
2.1.1叶面积指数与光能利用率 叶面积是与产量关系最密切、变化最大、同时又是最容易控制的一个因素。所多栽培措施之所以具有显著的增产作用,主要是适时、适当地扩大了叶面积,增加了对光能的吸收。1947年,watson提出了叶面积指数(Leaf Area Index,LAI)。的概念,
LAI?单位面积群体的叶面积
单位面积群体所占的土地面积一年生作物叶面积的发育,早期叶面积发育很快的,叶面积增大,截取光能增加。从开花起,叶面积停止发育。栽培目的在于最大限度增加作物对太阳能的截获,以提高作物生长率和增加干物质积累。这是谷类作物的有效产量模式,谷类作物种子的重量多数是由开花后光合作用产生的。光能利用率与叶面积关系,群体叶面积越大,光能利用率越高。殷宏章先生于1964年,根据高产晚稻叶面变化与光能利用率的关系,得出了回归方程:
光能利用率=0.2792+0.2426.LAI。r=0.6528
精确定量地了解作物生产过程中叶面积指数(LAI)的动态变化是揭示作物产量形成和掌握高产群体调控指标的重要内容。
Brougham(1956)提出了一个假设,一片牧草地保持充足的叶面积指数,以维持最大的生长率,他采用野燕麦和车轴草混合种子,在苗高12.7、7.6和2.5cm的地段,分别测定干物质、叶面积指数、光的截获量,每4天测定一次,连续32天,发现苗高12.7cm地段的植株截获太阳辐射达95%,而苗高2.5cm,植株截获太阳辐射量为20%。Brougham指出,随着叶面积指数增加,作物生长率CGR9
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