第五章 植物的光合作用 Ⅰ 教学大纲基本要求和知识要点
一、教学大纲基本要求
了解光合作用的概念、意义、研究历史、光合作用总反应式；了解叶绿体的结构、光合色素的种类；了解光合作用过程以及能量吸收转变的情况；了解光合碳同化的基本生化途径以及不同碳同化类型植物的特性；理解光呼吸的含义、基本生化途径和可能的生理意义；了解光合作用的测定方法；了解影响光合作用的内部和外部因素；理解光合作用与作物产量的关系；掌握提高光能利用率的途径与措施。 二、知识要点
光合作用是光合生物利用光能同化 CO 2 生成有机物的过程。
CO 2 ＋ 2 H 2 18 O → (CH ２ O) ＋ 18 O 2 ＋ H ２ O
植物的光合作用能氧化水而释放氧气，它在光能转化、有机物制造和环境保护等方面都有巨大的作用。 叶绿体是进行光合作用的细胞器。叶绿体中的类囊体是光反应的场所，在类囊体膜上存在 PS Ⅰ、 PS Ⅱ、 Cytb 6 /f 、 ATP 酶四类蛋白复合体 ( 图 5.1) 。叶绿体中的基质是暗反应的场所，内含同化 CO 2 的全部酶类。
高等植物中的光合色素有两类： (1) 叶绿素，主要是叶绿素 a 和叶绿素 b ； (2) 类胡萝卜素，其中有胡萝卜素和叶黄素。叶绿素生物合成的起始物是δ - 氨基酮戊酸，该合成过程要有光照，并受温度和矿质元素等的影响。
根据能量转变的性质可将光合作用分为三个过程： (1) 光能的吸收、传递和转换，由原初反应完成； (2) 电能转变为活跃的化学能，由电子传递和光合磷酸化完成； (3) 活跃化学能转变为稳定的化学能，由碳同化完成 ( 表 5.1) 。
表 5.1 光合作用能量转变的过程和反应部位
图 5.1 光合膜上的电子与质子传递
LHC Ⅱ等受光激发后将接受的光能传到 PS Ⅱ反应中心，并在那里发生光化学反应，同时将激发出的 e - 传给质体醌 (PQ) ，从而推动了 PS Ⅱ的最初电子传递。 PS Ⅱ反应中心失去 e - 后，变成一个强的氧化剂，它向位于膜内侧的放氧复合体争夺电子而引起水的分解，并将产生的氧气和 H + 释放在内腔。另一方面， PQ 的还原还需要来自基质的 2H + 。还原的 PQH 2 向膜内转移，传 2e - 给 Cyt b 6 /f 复合体，其中 1 个 e - 交给 Cyt b ６ /f ，进而传给 PQ ，另 1 个 e - 则传给位于膜内侧表面的 PC 。因为 Cyt b ６ /f 的氧化还原仅涉及电子，所以 2H ＋ 就释放到膜腔。 PC 的 e - 传至 PS Ⅰ反应中心。与 PS Ⅱ一样， PS Ⅰ反应中心受光激发后，把 e - 传给位于膜外侧的 Fd 与 FNR ，最后由 FNR 使 NADP ＋ 还原， NADP ＋ 还原时，还要消耗基质中的 H + 。 NADPH 留在基质中，用于光合碳的还原。在电子传递的同时， H + 从基质运向膜内腔，产生了膜内外的 H + 电化学势梯度。依电化学势梯度， H + 经 ATP 酶流出时偶联 ATP 的产生，形成的 ATP 留在基质中，用于各种代谢反应。
原初反应是在 PS Ⅰ与 PS Ⅱ的反应中心中进行，包括光物理与光化学两个阶段。光物理指天线色素吸收光能，通过分子间能量传递，把光能传给反应中心色素；光化学是指受光激发的反应中心色素发生光氧化还原反应。原初反应的结果，使反应中心发生电荷分离，产生的高能电子用于驱动光合膜上的电子传递。 光合电子传递是在光合膜上的电子或质子传递体中进行的，非环式电子传递是按 H 2 O → PS Ⅱ→ PQ → Cytb 6 /f → PC → PS Ⅰ→ Fd → FNR → NADP ＋ 的顺序进行。电子传递引起水氧化放氧， NADP ＋ 还原，同时使基质中 H ＋ 向膜内转移，形成质子动力。依质子动力， H ＋ 由膜内向膜外流经 ATP 酶时会偶联 ATP 的生成 ( 图 5.1) 。 ATP 与 NADPH 合称同化力，用于 CO 2 的同化。
碳同化的生化途径有 C 3 途径、 C 4 途径与 CAM 途径。 C 3 途径是碳同化的基本途径，可分为羧化、还原和再生三个阶段 ( 图 5.2) 。每同化 1 个 CO 2 要消耗 3 个 ATP 与 2 个 NADPH 。初产物为磷酸丙糖，它可运出叶绿体，在细胞质中合成蔗糖，也可留在叶绿体中合成淀粉而被临时贮藏。 C 3 途径中固定 CO 2 的酶为 Rubisco ，它的活化需要 CO 2 与 Mg 2 ＋ 的参与。 Rubisco 具有羧化与加氧双重功能， O 2 和 CO 2 互为羧化反应和加氧反应的抑制剂。 ?
图 5.2 卡尔文循环 ( 光合碳还原循环 ) ?
RuBP ：核酮糖 -1 ， 5- 二磷酸； PGA ： 3- 磷酸甘油酸； BPGA ： 1 、 3- 二磷酸甘油酸； GAP ：甘油醛 -3- 磷酸； Ru5P ：核酮糖 -5- 磷酸； Rubisco ：核酮糖二磷酸羧化酶 / 加氧酶； PGAK ： 3- 磷
酸甘油酸激酶； GAPDH ： NADP- 甘油醛 -3- 磷酸脱氢酶； Ru5PK ：核酮糖 -5- 磷酸激酶。
图中数字表示同化 3 分子 CO 2 生成 1 分子三碳糖循环中参与各反应代谢物的分子数。
光呼吸是与光合作用随伴发生的吸收 O 2 和释放 CO 2 的过程。整个途径要经过三种细胞器，即在叶绿体中合成乙醇酸，在过氧化体中氧化乙醇酸，在线粒体中释放 CO 2 。由于光呼吸与光合作用两者的底物均起始于 RuBP ，且都受 Rubisco 催化，因此，两者的活性比率取决于 CO 2 和 O 2 的浓度比例。在 O 2 和 CO 2 并存的环境中，光呼吸是不可避免的。光呼吸释放的 CO 2 可被光合再固定。?
C 4 途径需经过两种光合细胞，即在叶肉细胞的细胞质中，由 PEPC 催化羧化反应，形成 C 4 二羧酸， C 4 二羧酸运至维管束鞘细胞脱羧，释放出的 CO 2 可再被 C 3 途径同化 ( 图 5.3) 。由于 PEPC 对 CO 2 的亲和力高，且 C 4 途径的脱羧使 BSC 中 CO 2 浓度提高，所以这就促进了 Rubisco 的羧化反应，抑制了 Rubisco 的加氧反应；另外， BSC 中即使有光呼吸，其释放的 CO 2 也易于被再固定，因此 C 4 植物的光呼吸低，光合速率高。根据形成 C 4 二羧酸的种类以及参与脱羧反应的酶类，可将 C 4 途径分为 NADP-ME 、 NAD-ME 和 PCK 三种亚类型。
图 5.3 C 4 植物叶的结构 (A) 与 C 4 植物光合碳代谢的基本反应 (B) ?
①羧化反应。在叶肉细胞中磷酸烯醇式丙酮酸 (PEP) 与 HCO 3 - 在 PEPC 催化下形成草酰乙酸 (OAA) ；②还原或转氨作用。 OAA 被还原为苹果酸 (Mal) ，或经转氨作用形成天冬氨酸 (Asp) ；③脱羧反应。 C 4 酸通过胞间连丝移动到 BSC ，在 BSC 中释放 CO 2 ， CO 2 由 C 3 途径同化；④底物再生。脱羧形成的 C 3 酸从 BSC 运回叶肉细胞并再生出 CO 2 受体 PEP 。 ( ) 内为酶名； PEPC.PEP 羧化酶； PPDK.
丙酮酸磷酸二激酶
CAM 途径的特点是：晚上气孔开启，在叶肉细胞质中由 PEPC 固定 CO 2 ，形成苹果酸；白天气孔关闭，苹果酸脱羧，释放的 CO 2 由 Rubisco 羧化。
光合作用的进行受内外因素的影响，影响因素主要有；叶的结构、叶龄、光强、 CO 2 浓度、温度和 N 素等。在适度范围内，提高光强、 CO 2 浓度、温度和叶片含 N 量能促进光合作用。内外因素对光合作用的影响不是独立的，而是相互联系，相互制约的。
光能利用率是指植物光合产物中贮存的能量占光能投入量的百分比。按理论计算光能利用率可达 15% ，而目前高产田为 1% ～ 2% 。作物栽培的本质是将日光能转变为人类可利用的化学能，采用合理的栽培措施，增加光合面积，延长照光时间，就能提高作物的净同化率、光能利用率和作物的生物产量。
Ⅱ 习 题
一、名词解释
光合作用 PQ 穿梭 光饱和现象与光饱和点 原初反应 光合链 光补偿点 天线色素 光合磷酸化 CO 2 饱和点
反应中心色素分子 非环式光合磷酸化 CO 2 补偿点 光合作用单位 环式光合磷酸化 光能利用率 红降现象 假环式光全磷酸化 荧光及荧光现象
光合效率（量子产额） C 3 途径与 C 3 植物 荧光产额 量子需要量 C 4 途径与 C 4 植物 磷光及磷光现象 爱默生效应（双光增益效应） Pi 运转器 光合生产率 希尔反应及希尔氧化剂 光呼吸 P 700 CAM 途径
二、写出下列符号的中文名称 PQ PC Fd NADP + RuBP PGA GAP DHAP FBP F6P G6P E4P SBP S7P R5P Xu5P Ru5P PEP CAM TP HP OAA CF 1 - CF 0 PS Ⅰ PS Ⅱ BSC Mal FNR Rubico 三、填空题
1. 光合作用是一种氧化还原反应，在反应中（ ）被还原，（ ）被氧化。
2. 1 个叶肉细胞大约有（ ）个叶绿体， 1 个叶绿体中有（ ）个基粒，一个基粒大约有（ ）个类囊体。 3. 叶绿素分子的头部是（ ）环，具有亲（ ）性，它的尾部是（ ），具有亲（ ）性。
4. 高等植物的叶绿体色素有四种，其中叶绿素 a 为（ ）色，分子式是（ ），叶绿素 b 为（ ）色，分子式是（ ），胡萝卜素是（ ）色，分子式是（ ），叶黄素是（ ）色，分子式是（ ）。 5. 叶绿素 b 是叶绿素 a 分子中的（ ）被（ ）基取代而形成的。
6. 叶绿素 a 在红光区的吸收光谱与叶绿素 b 相比。偏向（ ）波，在蓝紫光区则偏向（ ）波。 7. 影响叶绿素生物合成的因素主要有：（ ）、（ ）、（ ）和（ ）。
8. 光合作用的三大阶段指的是（ ）、（ ）与（ ）。
9. 光合作用分为（ ）反应和（ ）反应两大步骤，从能量角度看，第一步完成了（ ）的转变，第二步完成了（ ）的转变。
10. 真正光合速率等于（ ）与（ ）之和。
11. PS Ⅰ复合物的颗粒，直径是（ ） ? ，在类囊体膜的（ ）侧，其作用中心色素分子为（ ）。 PS Ⅱ复合物的颗粒，直径是（ ） ? ，在类囊体膜的（ ）侧，其作用中心色素分子为（ ）。 12. 光反应包括（ ）和（ ），暗反应指的是（ ）。
13. 原初反应包括（ ）、（ ）和（ ）三步反应，此过程发生在（ ）上。 14. 光反应是需光的过程，其实只有（ ）过程需要光。
15. 光合磷酸化有下列三种类型：（ ）、（ ）和（ ），通常情况下以（ ）占主要地位。
16. 小麦和玉米同化二氧化碳的途径分别是（ ）和（ ）途径，玉米最初固定二氧化碳的受体是（ ），催化该反应的酶是（ ），第一个产物是（ ），进行的部位是在（ ）细胞。小麦固定二氧化碳受体是（ ），催化该反应的酶是（ ），第一个产物是（ ），进行的部位是在（ ）细胞。 17. 光合作用中产生的 O 2 来源于（ ）。
18. 50 年代由（ ）等，利用（ ）和（ ）等方法，经过 10 年研究，提出了光合碳循环途径。 19. 光合作用中心包括（ ）、（ ）和（ ）。
20. PS Ⅰ的作用中心色素分子是（ ）， PS Ⅱ的反应中心色素分子是（ ）。
21. 电子传递通过两个光系统进行， PS Ⅰ的吸收峰是（ ）， PS Ⅱ的吸收峰是（ ）。
22. 光合作用同化一分子二氧化碳，需要（ ）个 NADPH+H + ，需要（ ）个 ATP ；形成一分子葡萄糖，需要（ ）个 NADPH+H + ，需要（ ）个 ATP 。 23. 光反应形成的同化力是（ ）和（ ）。
24. 光合作用电子传递途径中，最终电子供体是（ ），最终电子受体是（ ）。
25. 光合作用的光反应包括（ ）和（ ）两大步骤，其产物是（ ）、（ ）、（ ），该过程发生在叶绿体的（ ）上。
26. 卡尔文循环中五个光调节酶是（ ）、（ ）、（ ）、（ ）和（ ）。
27. CAM 植物光合碳代谢的特点是夜间进行（ ）途径，白天进行（ ）途径。鉴别 CAM 植物的方法有（ ）和（ ）。
28. C 3 植物的 CO 2 补偿点是（ ）， C 4 植物的 CO 2 补偿点是（ ）， CO 2 补偿点低说明（ ）。 29. 景天科酸代谢途径的植物，夜间吸收（ ），形成草酰乙酸，进一步转变成苹果酸，贮藏在（ ）中，白天再释放出（ ），进入卡尔文循环，形成碳水化合物。
30. C 4 植物是在（ ）细胞中固定 CO 2 ，形成四碳化合物，在（ ）细胞中将 CO 2 还原为碳水化合物。 31. C 4 - 植物同化 CO 2 时 PEP 羧化酶催化（ ）和（ ）生成（ ）。 RuBP 羧化酶催化（ ）和（ ）生成（ ）。
32. 光呼吸的底物是（ ），暗呼吸的底物通常是（ ），光呼吸发生在（ ）、（ ）、（ ）三个细胞器中，暗呼吸发生在（ ）细胞器中。
33. 光呼吸的底物是（ ），主要是在（ ）酶催化下生成的。
34. 许多植物之所以发生光呼吸是因为（ ）酶，既是（ ）酶，又是（ ）酶。
35. 光呼吸的底物是在（ ）细胞器中合成的，耗 O 2 发生在（ ）和（ ）两种细胞器中，而二氧化碳的释放发生在（ ）和（ ）两种细胞器中。
36. 光合碳循环的提出者是（ ），化学渗透假说的提出者是（ ），双光增益效应的提出者是（ ），压力流动学说的提出者是（ ）。
37. 高等植物同化 CO 2 的途径有（ ）、（ ）和（ ），其中（ ）途径为最基本最普遍。因为只有此途径能产生（ ）。
38. 农作物中主要的 C 3 植物有（ ）、（ ）、（ ）等， C 4 植物有（ ）、（ ）、（ ）等。 39. RuBP 羧化酶 — 加氧酶在（ ）条件下起羧化酶作用，在（ ）条件下起加氧酶作用。 40. 影响光合作用的外界因素主要有（ ）、（ ）、（ ）、（ ）和（ ）等。 41. 发生光饱和现象的可能原因是（ ）和（ ）。 42. 光合作用三个最突出的特点是（ ）、（ ）、（ ）。
43. 根据光合色素在光合作用中的作用不同，可将其分为（ ）色素和（ ）色素。 44. 植物的光合产物中，淀粉是在（ ）中合成的，而蔗糖则是在（ ）中合成的。 45. C 4 植物的 Rubisco 位于（ ）细胞中，而 PEP 羧化酶则位于（ ）细胞中。
46. 光合色素经纸层析后，形成同心圆环，从外向内依次为（ ）、（ ）、（ ）和（ ）。
47. 叶绿素提取液与醋酸共热，可观察到溶液变（ ），这是由于叶绿素转变为（ ），如果再加些醋酸铜粉末，可观察到溶液变（ ），这是由于形成了（ ）。 48. 提取叶绿素时，加入 CaCO 3 是为了（ ）。
49. 用红外线 CO 2 分析仪测定光合速率时，如果采用开放式气路，就需要测定气路中气体的（ ），如果采用封闭式气路，则需要测定气路中气体的（ ）。
50. 用红外线 CO 2 分析仪以开放式气路测定光合速率时，除了测定 CO 2 浓度下降值外，还需要测定（ ）、（ ）和（ ）。
51. 用红外线 CO 2 分析仪能够测定的生理指标有（ ）、（ ）、（ ）、（ ）等。
52. 在叶绿素的皂化反应实验中，可观察到溶液分层现象：上层是黄色，为（ ）溶液，其中溶有（ ）和（ ）；下层为绿色，为（ ）溶液，其中溶有（ ）和（ ）。
53. 用红外线 CO 2 分析仪测定光合速率的叶室，按照其结构大致可分为三种：（ ）、（ ）和（ ）。 54. 叶绿体色素提取液在反射光下观察呈（ ）色，在透射光下观察呈（ ）色。 四、选择题
1. 叶绿素 a 和叶绿素 b 对可见的吸收峰主要是在（ ）
（ 1 ）红光区 （ 2 ）绿光区 （ 3 ）蓝紫光区 （ 4 ）蓝紫光区和红光区 2. 类胡萝卜素对可见光的最大吸收带在（ ）
（ 1 ）红光 （ 2 ）绿光 （ 3 ）蓝紫光 （ 4 ）橙光 3. 光对叶绿素的形成有影响，主要是光影响到（ ） （ 1 ）由 δ - 氨基酮戊酸→→…原叶绿素酸酯的形成 （ 2 ）原叶绿素酸酯→叶绿素酸酯的形成 （ 3 ）叶绿素酸酯→叶绿素的形成
（ 4 ）δ - 氨基酮戊酸→叶绿素形成的每一个过程