C 4 植物的高光合效率在温度相对高、光照强的条件下才能明显表现出来;在光弱、温度低的条件下 C 4 植物的光合效率反不如 C 3 植物。
16. 在光下类囊体膜上的光反应启动时,消耗 Pi 产生 ATP 和 NADPH+H + ,有利于 CO 2 的同化,并产生磷酸丙糖。通过叶绿体被膜上的“ Pi 运转器”,磷酸丙糖与细胞质中的 Pi 进行对等交换, Pi 进入叶绿体间质,并通过 ATP 的形成来活化 PGA 激酶与 Ru5P 激酶,促进碳循环的运转,当植物缺磷时,与磷酸丙糖交换的 Pi 减少,间质中 ATP/ADP 比值降低,使 PGA 激酶与 Ru5P 激酶钝化,于是光合碳循环运转减慢。
17. 作物的光能利用率 是指作物光合产物中贮存的能量,占照射在单位地面上日光能的百分率。 ( 1 )增加光合面积
①合理密植 密植是否合理可用叶面积系数来衡量,叶面积系数过小,不能充分利用太阳的辐射能,在一定范围内,作物产量随着叶面积系数的增加而提高,小麦、玉米、大豆等最大叶面积系数在 4~5 比较适宜。 ②改善株型 理想的株型是紧凑、矮杆、叶小而直立、叶厚、分蘖密集等。 ( 2 )提高光合效率
①增加二氧化碳浓度 空气中二氧化碳含量是 300μmol/mol 左右,作物生长最适的二氧化碳浓度是 1000μmol/mol 。增加 CO 2 浓度的方法有:在室内燃烧液化石油气、使用干冰等。在大田可控制栽培规格和肥水,因地制宜选好行向,使通风良好。还可以增加有机肥,使土壤微生物增多,分解有机物放出二氧化碳,以及采用深施 NH 4 HCO 3 的办法。 ②降低光呼吸
a. 光呼吸的生化控制 使用α – 羟基磺酸盐和 NaHSO 3 ,抑制乙醇酸氧化酶的活性,防止乙醇酸氧化成乙醛酸。也可以使用 2 , 3– 环氧丙酸,它能抑制乙醛酸转变成乙醇酸。
b. 改变环境成分 增加环境中 CO 2 浓度,提高 CO 2 /O 2 的比值,抑制 RuBP 加氧酶的活性。 c. 筛选低光呼吸品种 应用“同室效应法”进行筛选,将 C 3 植物和 C 4 植物幼苗一同培养在密闭的光合室内,由于光合作用吸收 CO 2 ,使光合室内 CO 2 浓度降低,降到 C 3 植物 CO 2 补偿点以下时,由于有机物质消耗过多, C 3 植物变黄死亡。但 C 4 植物 CO 2 补偿点较低,生长正常。如果个别 C 3 植物忍受低二氧化碳浓度,便能生存下去,选出低二氧化碳补偿点的植物株,即是低光呼吸品种。 ( 3 )延长光合时间 ①提高复种指数
②延长生育期 适时早种;防止叶片早衰。 ③补充人工光照。
18. 已知释放 1 分子 O 2 ,需要 8 ~ 10 光量子,产生 2NADPH+H + ,同化 1 分子 CO 2 需要 2NADPH+H + ,所以需要 8 ~ 10 光量子,如果按 10 个光量子计算,产生 1 分子葡萄糖,需要同化 6 分子 CO 2 ,需要吸收的能量是 10 × 6 × 70 × 4.18KJ (以紫光计算),共需要吸收 17556KJ 的能量。 1 分子葡萄彻底氧化分解释放的能量为 686 × 4.18KJ=2867KJ ,则光能利用率为 2867/17556 ≈ 16% 。 19. ( 1 )辐射到地面的太阳光能只是可见光的一部分(约占太阳总辐射能的 40 ~ 50% ); ( 2 )照射到叶面上的光能并未全部被吸收,其中有 10 ~ 15% 被反射; 5% 透过叶片,虽然 80 ~ 85% 被吸收,但仅有 0.5 ~ 3.5% 用于光合作用,而大多以热能消耗于蒸腾过程( 76.5 ~ 84.5% ) ( 3 )叶片光合能力的限制,以及呼吸消耗, CO 2 供应不足,水分亏缺、矿质营养不足等。
20. 需要同化力: 6ATP , 4NADPH 2 ; 需要光量子:最少需要 16mol 光量子;释放 O 2 : 2 mol O 2 21. 以下几方面的事例可证明光合电子传递由两个光系统参与。
( 1 )红降现象和双光增益效应 红降现象是指用大于 680 nm 的远红光照射时,光合作用量子效率急剧下降的现象;而双光增益效应是指在用远红光照射时补加一点稍短波长的光(例如 650 nm 的光),量子效率大增的现象,这两种现象暗示着光合机构中存在着两个光系统,一个能吸收长波长的远红光,而另一个只能吸收稍短波长的光。
( 2 )光合放 O 2 的量子需要量大于 8 从理论上讲一个量子引起一个分子激发,放出一个电子,那么释放一个 O 2 ,传递 4 个电子只需吸收 4 个量子( 2H 2 O → 4H + + 4e +O 2 )。而实际测得光合放氧的最低量子需要量为 8 ~ 12 。这也证实了光合作用中电子传递要经过两个光系统,有两次光化学反应。 ( 3 )类囊体膜上存在 PSI 和 PS Ⅱ色素蛋白复合体 现在已经用电镜观察到类囊体膜上存在 PSI 和 PS Ⅱ颗粒,能从叶绿体中分离出 PSI 和 PS Ⅱ色素蛋白复合体,在体外进行光化学反应与电子传递,并证实 PSI 与 NADP + 的还原有关,而 PS Ⅱ与水的光解放氧有关。
22. C 4 植物的光合细胞有两类:叶肉细胞和维管束鞘细胞( BSC )。 C 4 植物维管束分布密集,间距小(每个叶肉细胞与 BSC 邻接或仅间隔 1 个细胞),每条维管束都被发育良好的大型 BSC 包围,外面又为一至数层叶肉细胞所包围,这种呈同心圆排列的 BSC 与周围的叶肉细胞层被称为克兰兹( Kranz )解剖结构,又称花环结构。 C 4 植物的 BSC 中含有大而多的叶绿体,线粒体和其它细胞器也较丰富。 BSC 与相邻叶肉细胞间的壁较厚,壁中纹孔多,胞间连丝丰富。这些结构特点有利于叶肉细胞与 BSC 间的物质交换,以及光合产物向维管束的就近转运。此外, C 4 植物的两类光合细胞中含有不同的酶类,叶肉细胞中含有磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶以及与 C 4 - 二羧酸生成有关的酶;而 BSC 中含有 Rubisco 等参与 C 3 途径的酶、乙醇酸氧化酶以及脱羧酶,在这两类细胞中进行不同的生化反应。
采集一植物样本后,可根据 C 3 、 C 4 和 CAM 植物的主要特征来鉴别它是属于哪类植物。如可根据植物的地理分布、分类学上的区别、叶片的形态结构、背腹两面颜色、光合速率和光呼吸的大小以及两者的比值、 CO 2 补偿点、叶绿素 a / b 比、羧化酶的活性以及碳同位素比等来鉴别。
23. ( 1 )光 光是光合作用的动力,也是形成叶绿素、叶绿体以及正常叶片的必要条件,光还显著地调节光合酶的活性与气孔的开度,因此光直接制约着光合速率的高低。光能不足可成为光合作用的限制因素,光能过剩会引起光抑制使光合活性降低。光合作用还被光照诱导,即光合器官要经照光一段时间后,光合速率才能达正常范围。
( 2 )温度 光合过程中的暗反应是由酶所催化的化学反应,因而受温度影响。光合作用有一定的温度范围和三基点,即最低、最高和最适温度。光合作用只能在最低温度和最高温度之间进行。
( 3 )水分 ①直接影响 水为光合作用的原料,没有水光合作用不能进行。 ②间接影响 水分亏缺会使光合速率下降。因为缺水会引起气孔导度下降,从而使进入叶片的 CO 2 减少;光合产物输出变慢;光合机构受损,光合面积扩展受抑等。水分过多会使叶肉细胞处于低渗状态,另外土壤水分太多,会导致通气不良而妨碍根系活动等,这些也都会影响光合作用的正常进行。
( 4 )气体 CO 2 是光合作用的原料, CO 2 不足往往是光合作用的限制因子,对 C 3 植物光合作用的影响尤为显著。 O 2 对光合作用有抑制作用,一方面 O 2 促进光呼吸的进行,另一方面高 O 2 下形成超氧阴离子自由基,对光合膜、光合器官有伤害作用。
( 5 )氮素 氮素是叶绿体、叶绿素的组成成分,也是 Rubisco 等光合酶以及构成同化力的 ATP 和 NADPH 等物质的组成成分。在一定范围内,叶的含氮量、叶绿素含量、 Rubisco 含量分别与光合速率呈正相关。
24. 引起光合“午睡”现象的主要因素是大气干旱和土壤干旱。在干热的中午,叶片蒸腾失水加剧,如此时土壤水分也亏缺,使植株的失水大于吸水,就会引起萎蔫与气孔导性降低,进而使 CO 2 吸收减少。另外,中午及午后的强光、高温、低 CO 2 浓度等条件都会使光呼吸激增,光抑制产生,这些也都会使光合速率在中午或午后降低。
光合“午睡”是植物中的普遍现象,也是植物对环境缺水的一种适应方式。但是“午睡”造成的损失可达光合生产的 30 %,甚至更多,在生产上可采用适时灌溉、选用抗旱品种、增强光合能力、遮光等措施以缓和“午睡”程度。
25. 激发态的叶绿素分子处于能量不稳定的状态,会发生能量的转变,或用于光合作用,或用于发热、发射荧光与磷光。荧光即是激发态的叶绿素分子以光子的形式释放能量的过程。在缺乏 CO 2 的情况下,光反应形成的同化力不能用于光合碳同化.光合作用被抑制,叶片中被光激发的叶绿素分子较多地以光的方式退激。故在缺乏 CO 2 的情况下,给绿色叶片照光能观察到荧光,而当供给 CO 2 时,被叶吸收的光能用于光合作用,使荧光猝灭。