我国冷水性鱼类营养需求和投喂技术的研究现状
王常安，徐奇友
（中国水产科学研究院黑龙江水产研究所 哈尔滨 150070）
摘要：阐述我国冷水性鱼类对蛋白质、脂肪、碳水化合物、维生素和矿物质的营养需求和投喂技术的研究现状并与国外的发展情况进行比较。最后，简述我国冷水性鱼类营养需求和投喂技术的主要发展趋势，并针对我国冷水性鱼类营养需求和投喂技术的发展提出建议。 关键词：冷水性鱼类；营养需求；投喂技术 中图分类号：S963.73 文献标识码：A
Status of Nutrients Requirement and Feeding of Coldwater Fishes in China
WANG Chang-an, XU Qi-you
(Heilongjiang River Fisheries Institute of Chinese Academy of Fishery Sciences, Harbin 150070, China)
Abstract: In this paper, the research status of nutrients requirement such as proteins, lipids, carbohydrates, vitamins and minerals and feeding was demonstrated and compared with the other countries at the same time. Finally, the development direction of nutrients requirement and feeding in coldwater fishes was described, meanwhile, the detailed opinions were submitted. Keywords: Coldwater fishes; Nutrients requirement; Feeding Correspondingauthor: XU Qi-you.E-mail:xuqiyou@sina.com
我国冷水性鱼类养殖种类多为鲑鳟鱼类和鲟鱼类，其具有品质好、营养价值高、无肌间剌、易加工等优点。目前养殖的区域主要集中在东北、西北、华北和西南等冷水资源丰富的地区[1]，是这些地区优质的水产品。然而，我国在冷水鱼的营养和饲料研究方面投入较少，如鲟鱼、虹鳟等冷水鱼饲料与国外的差距较大，这严重影响冷水鱼类养殖业的发展[2]。1920年美国研究者开始了虹鳟的营养学研究，奠定了冷水性鱼类营养饲料研究的基础[3]。随着全球饲料的发展，鲑鳟鱼类的养殖从20世纪50年代初开始扩大规模，渔民也开始利用屠宰场下脚料和谷物的副产品自行配制软颗粒料进行投喂[4]。在我国，中国水产科学研究院黑龙江水产研究所于1987年建立了我国第一个虹鳟颗粒饲料厂，并结合生产实际情况提出了虹鳟的饲料和添加剂配方，自此我国开始出现了虹鳟的全价硬颗粒饲料。鲟鱼20世纪80年代初规模化养殖成功，其营养和饲料的发展要滞后于鲑鳟鱼类，资料较少。至今，我冷水性鱼类的营养和饲料生产只是初步达到社会化、商业化的水平。引进的鲑鳟鱼 收稿日期：2011- 修订日期：
基金项目：冷水性鱼类养殖产业化研究与示范（201003055）；中央级公益性科研院所基本科研业务费（201103）。 作者简介：王常安（1981-），男，助理研究员，主要从事水产动物营养与饲料学研究。E-mail：gordoncase@126.com 通讯作者：徐奇友（1969-），男，研究员，主要从事动物营养与饲料学研究。E-mail：xuqiyou@sina.com
类如虹鳟、金鳟、山女鳟等营养需求标准和投喂技术多数参照国外标准，只是根据地区差异稍作调整，造成饲料系数高，生产效率不高。土著种如施氏鲟、哲罗鱼、细鳞鱼等营养标准和投喂策略等均未建立。因此，我国对冷水性鱼类营养的研究和开发十分迫切。本文拟将我国冷水性鱼类的营养需求和投喂技术研究现状加以归纳，以供参考。
1营养需求
鲑鳟鱼类大多为肉食性鱼类，而鲟鱼则是动物食性为主的偏肉食性鱼类，它们对蛋白质和脂肪的需求量较高，因此，冷水性鱼类饲料的能量较高。鲟鱼还具有一个更为显著的特点，其在物种进化上具有原始性，消化系统结构独特，既有软骨鱼类的瓣肠，又有硬骨鱼类的幽门盲囊，营养需求也有其独特之处[5]。
1.1蛋白质和氨基酸
蛋白质是动物生长发育、繁殖和维持机体正常生命活动的必需营养素，然而饲料中过量添加蛋白质，多余的蛋白质作为能源而消耗。对于鱼类营养与饲料的研究来说，需要确定不同种类、不同生长阶段蛋白质的需要量，但鱼类对蛋白质需求与水温、生长阶段、繁殖状态、饲料的能量水平等有关，因此，很难对鱼类的蛋白质需要作精确估计。冷水性鱼类需要较高的蛋白质，一般占饲料的30%～50%。表1列出我国主要养殖冷水性鱼类对蛋白质的需求。
表1冷水性鱼类对蛋白质的需求
鱼类 虹鳟
规格 仔鱼 稚鱼 成鱼 仔鱼
金鳟
稚鱼 成鱼 亲鱼
哲罗鱼 细鳞鱼 施氏鲟 中华鲟 西伯利亚鲟
稚鱼 幼鱼 亲鱼(夏季) 亲鱼(冬季) 3～12g 8g 幼鱼 22～47g
最适蛋白质含量％ 45.0～50.0 42.0～48.0 35.0～40.0 48.0～55.0 46.0～50.0 43.0～45.0 46.0～50.0 42.0～50.0 48.0～55.0 35.0～40.0 35.0～40.0
39 35.7～41.0 35.4～49.1
40
陈声栋等,1996[9] 温小波等,2003[10] 肖慧等,1999[11] Médale等,1995[12] 张辉, 2008[8] 徐奇友等, 2007[7]
王玉堂等,2002[6]
文献
Ronald, 2002[4]
与其他鱼类一样，冷水性鱼类的生长和繁殖需要10种必需氨基酸，而且氨基酸要平衡，当限制性氨基酸缺乏时，冷水性鱼类极易出现营养性疾病，导致免疫力下降。目前，大多数冷水性鱼类的必需氨基酸需要量数据仍缺乏，基础饲料中可消化氨基酸可参照体氨基酸组成或其他冷水鱼类的氨基酸需要来确定。评估鱼类的氨基酸需要量以不同的蛋白源及水平、不同的基础饲料、不同鱼体大小和不同的处理标准来研究氨基酸的需求量，其结果都是不相同的[13]，因此，目前的数据仅是推荐量。Ronald（2002）推荐虹鳟的必需氨基酸需求量为（g/100g基础饲料/d）：精氨酸，2.0；组氨酸，0.7；异亮氨酸，0.8；亮氨酸，1.4；赖氨酸1.8；蛋氨酸+胱氨酸，1.4；苯丙氨酸+酪氨酸，1.8；苏
氨酸，0.8；色氨酸，0.2；缬氨酸，1.3。我国研究者对鲑鳟鱼类氨基酸需要量研究很少。杨俊玲等（2010）采用析因法以高生物价的酪蛋白、明胶为蛋白源的蛋白饲料和无蛋白饲料饲养哲罗鱼（6.8～7.3g），通过在试验开始和结束时测定鱼体氨基酸的组成，研究氨基酸的增重需要和维持需要，并计算哲罗鱼必需氨基酸的需求量（g/100g体重/d）分别为：苏氨酸（Thr）0.040，缬氨酸（Va1）0.041，蛋氨酸（Met）0.027，异亮氨酸（I1e）0.034，亮氨酸（Leu）0.067，苯丙氨酸（Phe）0.035，赖氨酸（Lys）0.068，组氨酸（His）0.110，精氨酸（Arg）0.050，色氨酸（Trp）0.007[14]。鲟鱼的氨基酸需求研究不多，其氨基酸需要量的研究通常以鱼体的必需氨基酸组成来估算；幼鱼的必需氨基酸需求常以鱼卵的必需氨基酸组成来估算[15]。Kaushik等（1991）用测量日增重的方法来评估体重22g西伯利亚鲟必需氨基酸的需要量，结果如下（mg/kg体重/d）：精氨酸，2.8；组氨酸，1.1；异亮氨酸，2.1；亮氨酸，3.2；赖氨酸，5.4；苯丙氨酸，1.5；苏氨酸，2.2；缬氨酸，2.3[16]。鲟鱼不同生长发育阶段的蛋白质和必需氨基酸需求不同。Kaushik等（1989）发现，不同体重的西伯利亚鲟（30g和1000g）对必需氨基酸的需求量不同[17]。因此应对不同种类、不同发育阶段的冷水性鱼类营养需要进行更深入研究。
1.2能量
冷水性鱼类的基础饲料配方能值一般为16.6～21MJ/kg。由于脂肪、蛋白质和碳水化合物均可作为能量物质，冷水性鱼类又可较好的利用蛋白质和脂肪，因此，可减少基础饲料蛋白质含量，提高脂肪的添加比例，以提高能量的利用。我国在冷水性鱼类能量分配和利用和能量需要的资料有限。Cui等（1996）给不同规格的白鲟（2.4g，11.1g和22.5g）投喂不同数量的摇蚊幼虫，研究白鲟的能量需要。结果显示，随着基础饲料的增加，白鲟的生长速度呈线性变化，在供给充足基础饲料时，饲料效率最高。供给充足基础饲料时，白鲟的生长率随着鱼体的生长而下降。通过排泄损失的能量占食入能量的3.2%～5.2%，内源氮在排泄物中所占的比率随着基础饲料配额增加而下降。在供给充足基础饲料的情况下，有64.9%的代谢能用于新陈代谢，只有35.1%用于生长[18]。
1.3脂肪和脂肪酸
与温水性鱼类相比，冷水性鱼类对脂肪的利用能力较高。近些年的发展，鲑鳟鱼类的高能基础饲料脂肪含量由25%～30%提高到35%～40%[19]，而我国鲑鳟鱼类饲料的添加水平在20%～30%。徐奇友等（2007）采用双因素研究了哲罗鱼稚鱼的脂肪需求量，结果显示，20%脂肪水平饲料组相对15%和10%饲料组生长效率较高[7]。鲟鱼饲料中最佳脂肪添加量仍未确定。Hung等（1997）对110g的白鲟进行为期8周的生长试验，使用高能鲑鱼饲料的脂肪含量分别为25.8%、30.4%、35.7%和40.2%，蛋白能量比分别是22.7、20.2、17.8和14.4。饲料中脂肪含量在25.8%～35.7%时，生长速度和饵料系数没有明显变化，但如果脂肪添加量在40.2%表现为下降[20]。脂肪添加量在25.8%～35.7%时鲟鱼生长速度快，饵料系数低，这说明鲟鱼能有效利用脂肪含量高达35.7%的饲料。我国研究人员对鲟鱼的初步研究表明，鲟鱼的脂肪添加量为5%～12%[21]。
鲑鳟鱼类饲料中应添加低熔点的脂肪，因为饱和脂肪消化率很差。鲟鱼则对脂肪的来源没有特别要求。Hung等（1991a）进行了不同来源脂肪对美洲鲟的促生长效果试验，在饵料中分别添加玉米油、鳕肝油、猪油、豆油、葵花籽油、亚麻籽油、以及玉米油、鳕肝油和猪油（1：1：1）的混
合油，喂养体重32-49g的美洲鲟8周，结果生长没有明显的差异[22]。另外，哲罗鱼对脂肪源可能也没有特别要求。王炳谦等（2006）研究不同比例（5%，10%和15%）豆油取代粗制鱼油对哲罗鱼（7～8 g）生长和体成分的影响。结果表明，不同处理成活率和平均日增重差异不显著（P>0.05），但随着豆油比例的增加，特定生长率和肥满度都得到提高。不同处理体成分中水分、粗蛋白质和粗脂肪含量均差异不显著（P>0.05）。豆油作为脂肪源可以完全代替鱼油用于哲罗鱼饲料生产[23]。
冷水性鱼类的摄食的高能基础饲料不仅影响鱼体的生长、体成分，而且还可提高饲料转化率，减少营养物质向环境中排放。Johnsen等 (1993)发现，把基础饲料的脂肪含量由22%提高到30%，排入环境中的氮的量可以减少35%，有机物质减少2%，磷减少22%[24]。
普遍认为不饱和脂肪酸在低温下能增加细胞膜的流动性、柔韧性和通透性。鲑鳟鱼类自身不能合成n-3和n-6系列不饱和脂肪酸。鲑鳟鱼饲料中要含有1%～2%的不饱和脂肪酸，通常的做法是在饲料中4%～5%海洋鱼油，以防止缺乏症的发生。对鲟鱼的研究表明，鲟鱼也不能合成不饱和脂肪酸如亚油酸、亚麻酸[25]，而且鲟鱼的最适脂肪酸需要量至今仍未确定。
1.4碳水化合物
碳水化合物在饲料中可作为能量物质，大多数鱼对基础饲料中碳水化合物吸收和代谢的能力是有限的。鲑鳟鱼类自然觅食中以蛋白食物为主，且消化道淀粉酶活性远低于杂食性鱼类，因此，其利用碳水化合物的能力应较差。鲑鳟鱼类适宜的需要量应低于20%，粗纤维在饲料中不能高于5%，仔稚鱼期粗纤维含量应控制在2.5%以下[26]。鲑鳟鱼类商品饲料中主要有2种形式的碳水化合物：淀粉和非淀粉多糖。饲料中添加淀粉主要是在膨化过程中起粘结和膨涨的作用。淀粉必须通过糊化以提高利用率，因为鲑鳟鱼类水解糊化淀粉的能力有限，可能由于小肠中α-淀粉酶的活性很低[27]。非淀粉多糖主要来自植物性饲料，比如谷物和豆类。不溶性非淀粉多糖，如纤维素，主要作为胃和肠道的填充物，并不影响营养成分的吸收[28]。可溶性淀粉多糖，如谷物中β-葡聚糖、阿拉伯木聚糖、豆类中的果胶和酸性多糖，提高了食糜的粘度和粪便中含水量，降低了脂肪和脂溶性物质的消化率。
在我国，鲟鱼饲料中碳水化合物的添加量一般为20%～30%。中华鲟幼鱼饲料中最佳糊精含量为25.5%[23]。鲟鱼与其他鱼类不同的是，鲟鱼能较好的利用单糖。白鲟对D-葡萄糖、半乳糖、果糖、麦芽糖、蔗糖、乳糖、生玉米淀粉的表观消化率分别是：99.4%，99.8%，53.9%，99.9%，57.1%，35.8%和31.8%[29]。Kaushik等（1989）认为90～150 g的西伯利亚鲟不能利用生淀粉。用糊精或挤压过的玉米代替部分生淀粉能提高鲟鱼的生长速度[19]。Deng等（2000）应用这些新技术对鲟鱼进行研究，结果显示饲喂不同种类碳水化合物后6小时血浆葡萄糖水平达到峰值。葡萄糖组的鲟鱼血浆葡萄糖水平较高，而生淀粉组的较低。麦芽糖组、糊精组和淀粉组之间尿葡萄糖排泄量并无差异，葡萄糖组尿葡萄糖排泄量稍高，但排出量不足强饲量的1%[30]。最适合白鲟的饲料D-葡萄糖水平是21%，与D-葡萄糖水平0～14%相比，D?葡萄糖为21%～35%时脂肪合成和肝糖原合成高[31]。
1.5维生素
我国冷水性鱼类的维生素添加主要参考NRC（1993）鲑鱼标准。虽然，这些数据可供参考，但有不同品种、地域的差异等势必造成较大的误差。总的来说，鲑鳟鱼类在脂溶性的维生素中(A、D、E、K)，维生素A和E最受关注。维生素C是鲑鱼中研究最多的水溶性维生素，但只有少量B族维
生素确定了需要量。鲟鱼维生素需要量的研究开展得较少，目前仅研究4种维生素（复合VB，VC，VE，胆碱）的需要量。高强（2006）认为维持中华鲟最佳生长的饲料VC含量为108.5mg/kg，肝脏中VC含量达最大时饲料VC添加量为309.4 mg/kg，肌肉中VC含量达最大时饲料VC添加量为273.3 mg/kg[32]。Hung等（1991a）推荐白鲟饲料中VC的添加量为0.4%～0.6%[24]。西伯利亚鲟和湖鲟能自身合成VC，因此饲料中无需添加[33]。对杂交鲟的研究显示，其饲料中也不需要添加VC[34]。文华等（2008）对施氏鲟以特定生长率与饲料中维生素E水平进行折线回归分析，得出施氏鲟幼鲟对饲料中维生素E的需要量为187.4 mg/kg[35]。Hung等（1991b）研究表明， 鲟鱼饲料中最佳的氯化胆碱需求量为0.2%～0.4%[36]。此外，鲟鱼摄食缓慢，饲料中一部分维生素会在水中溶失，因此，鲟鱼饲料维生素的添加量应比实际需求高。表2列出几种冷水鱼类的维生素需求情况。
表2 几种冷水性鱼类对维生素的需求（每kg基础饲料中含量） 维生素 维生素A 维生素D 维生素E 维生素K 维生素B1 维生素B2 维生素B6 维生素B5 烟酸 生物素 叶酸 维生素B12 维生素C 胆碱 肌醇 资料来源
虹鳟 2500 IU 2400 IU 50 IU R R 4mg 3mg 20mg 10mg 0.15mg 1mg 0.01mg 50mg 1000mg 300mg Ronald, 2002[4]
大西洋鲑 2500 IU
红点鲑 5000 IU 2600 IU 250 IU 26.3 mg 15.8 mg 30 mg 150 mg 200 mg 1.4 mg 13 mg 0.2 mg 300 mg 2000mg 450 Olsen等,2000[37]
1 mg 7mg 6mg 20mg 2 mg 50 mg 800 mg 300 mg NRC,1993[14]
1.6矿物质
鲑鳟鱼类与其他所有的鱼类一样，可从饲养的水域中获取其机体所需的但除磷和碘以外的矿物质，由于磷和碘在水中的浓度尚不能满足鱼的需求[2]。淡水中生长的鲑鳟鱼类来说，在基础饲料中补充磷来满足磷的需要很重要，但不能过量，因为磷是淡水中植物生长的第一限制性因素。饲喂磷的形态不同，磷的有效性也有很大差别。如植物饲料中植酸磷对鲑鱼的有效性很低，而无机磷酸盐的有效性几乎为100%[38]。鱼骨中磷的有效性是磷酸钠的一半，而磷酸一钙和磷酸二钙的有效性介于钠盐与骨粉之间[39]。总的来说，鲑鳟鱼类对饲料中总磷的需要量约为0.6%。
鲟鱼矿物质需要量的研究开展得较少，仅有硒和磷测定了需要量。Tashjian等（2006）研究了白鲟对硒的需要量。经过14周的饲养试验后结果显示，饲料中硒的添加量在0.05～1.2mg/kg时鲟鱼的生长无明显差异，与添加量为0.3，1.0和1.2mg/kg饲料组比较，不添加组的生长速度较慢[40]。文华等（2008）通过生长试验测定维持史氏鲟幼鲟最佳生长和骨骼磷水平，饲料中磷的需要量为0.88%～1.00%[41]。