前后重叠1-2个核苷酸。如D与J，A与C
3、三个基因的三重重叠 shaw（1978）G4噬菌体。图示。
4、反向重叠
DNA的双链都转录，方向不同，形成不同的蛋白质，但这种转录相互干扰，一强一弱。 5、重叠操纵子
结构基因与调控序列的重叠，以及调控序列之间的重叠。如大肠杆菌中的frd和ampC两个操纵子。
重叠基因的意义:(1)节约空间；(2)对基因的表达调控起作用。如转译的偶联（translational coupling）；(3)一个碱基的变化将会引起几个基因的变化，从这个基因上说，重叠基因越多，那么适应性越小，在进化中趋于保守。
二、操纵子
大肠杆菌生长在无乳糖的培养基上时，每个细胞中含分解乳糖的酶，如β-半乳糖苷酶的分子还不到5个，一旦加入乳糖后2-3分钟，每个细胞中的β-半乳糖苷酶的含量可增加上千倍，每个细胞约含该酶分子5000个，而这时若将乳糖去掉，那么，2-3分钟后，细胞中的β-半乳糖苷酶的含量又恢复到初始水平。可见，乳糖能诱导相应的酶大量合成，因此，这种底物称为诱导物（inducer），相应的酶称为诱导酶（inducible enzyme）。
1961年，法国分子生物学家F.Jacob（杰柯伯）和J.Monod（莫诺）通过不同的大肠杆菌乳
糖代谢突变体来研究基因的作用，从而提出操纵子学说（operon theory），1965年获诺贝尔奖。
一个操纵子（operon）除了同一个转录单位的结构基因(structure gene)外，还有直接参加其转录调控的DNA序列。lacO ， lacP，即乳糖操纵子由5个紧密连锁，但功能不同的DNA区段组成。
图3-4 大肠杆菌乳糖操纵子的基因调控系统。
(1)结构基因z ：β- 半乳糖苷酶基因→ 酶催化 乳糖→半乳糖+葡萄糖。 (2)结构基因y ：β- 半乳糖苷透性酶基因→ 膜结合蛋白，使乳糖进入细胞。
(3)结构基因a ：编码β- 半乳糖转乙酰基酶，该酶可将一个乙酰基从乙酰辅酶A转移至β
- 半 乳糖上，其在乳糖利用上的生物学意义尚不清楚。
(4)启动基因P ：是RNA多聚酶与DNA结合的启始部位。(initiator) (5)操纵基因O ：是阻遏蛋白结合的部位，它的功能象一个开关。(operator)
调节基因i 产生阻遏蛋白，调节结构基因的活性，与(1)-(5)不相邻。(regulatory gene) 操纵基因与由它操纵的几个结构基因连锁在一起，几个结构基因由一个启动子转录成为一个mRNA分子，然后翻译成几种蛋白质，这样的结构成为一个操纵子(operon)。调节基因通过产生阻遏物来调节操纵基因，进而控制结构基因的功能。这样，这些基因构成了一整套基因功能的调节控制系统。
调节基因和操纵基因都有控制结构基因的作用，它们的差别是：(1)调节基因可以调节不同染色体上的结构基因，而操纵基因则只是操纵同一染色体上的结构基因。(2)后者无基因产物。
操纵子模型进一步丰富了基因概念。
三、超基因
超基因(super gene)是指作用于一种性状或作用于一系列相关性状的几个紧密连锁的基因。 人类基因组的超基因如血红蛋白基因簇。图示。
一个基因经过重复(duplication)和变异而产生的一组基因，组成一个基因家族(gene
family)，基因家族中的各个成员可以聚集成簇也可以分散在不同的染色体上。
一个共同的祖先基因通过各种各样的变异，产生了结构大致相同但功能却不尽相同的一大批基因，分属于不同的基因家族，但可以总称为一个基因超家族(supfamily).
功能相同或相关的许多基因聚集成簇，就形成一个基因簇。在成簇的基因家族中通过染色体重排而分散到其他位置上的成员，被称为孤独基因(orphan gene).
四、染色体外基因
在细胞质遗传中介绍
五、可动基因或转座元件
细胞中能改变自身在染色体上位置的一段DNA顺序，叫做转座遗传因子（transposable genetic element），简称转座元件或转座基因（transposable element，TE），可动基因(mobile gene)。
转座(transposition)和易位(translocation)是两个不同的概念。转座是在转座酶的作用下，转座因子或是直接从原来位置切离下来，然后插入染色体的新位置；或是染色体上的DNA序列转录成RNA，RAN反转录成cDNA，插入染色体的新位置，原位置仍保留；转座因子本身既包含了基因，如编码转座酶的基因，又包含了不编码蛋白质的DNA序列。
1、玉米的(As-Ds)控制系统
1932年，美国玉米遗传学家B.McClintock发现玉米籽粒色斑不稳定遗传现象，于1951年，第一次提出转座因子的概念。因为玉米中发现的转座因子除了具有转座的特性外，还具有调节其他基因的作用，又称之为控制因子（Controlling elements）。
其中一个称之为解离因子（DS，dissociation），DS插入色素基因C的近旁或中间时，玉米籽粒不能形成色素，当DS离开C基因后抑制作用被解除。
Ds的解离又受另一控制因子—激活因子（Ac，activator）的影响。Ac可位于基因组中任何其他地方。Ac丢失，Ds趋向稳定。Ac的作用是自主的，而Ds行为却依赖于Ac，这是因为Ds和Ac在很大程度上表现出核苷酸序列的同源，特别是两端的序列是相同的。只是Ds基因不同程度的缺失是间序列，如丢失产生转座所需要有关酶—转位酶。
2、原核生物中的转座因子
1967年，在大肠杆菌半乳糖操纵子的突变型研究中第一次在细菌中发现了可转移座位的插入序列。
(1)插入序列（insertion sequences，IS）
λdgal-和λdgal+的区别：(a)不能被碱基替换所回复，但又可回复突变；(b)密度梯度离心证明λdgal-比重大于λdgal+；(c)λdgal-和λdgal+分子杂交可见杂合双链上出现一个多余的DNA环。
IS1的特点：(a)768核苷酸；(b)本身没有表型效应，只携带转座酶基因；(c)如F因子和大肠杆菌的染色体上有一些相同的插入序列；(d)具有某些共同的结构特征：两端的核苷酸顺序完全相同或相近，但方向相反，称为反向重复序列（inverted repeal(IS)sequences）。含有IS的质粒变性，单链复性。出现颈—环结构（哑铃状结构）；(e)IS插入“靶”DNA后，在IS两端出现一小段顺向重复的靶DNA序列 5-11 hp
(2)转座子（transposon，Tn）
是一类较大的转座因子，除了含有与转座有关的基因外，还带有抗药基因以及其它基因。如Tn3含有3个基因：(a)编码β-内酰胺酶的氨苄青霉素抗性基因（ampk），转座酶基因（tnpA）和编一种阻遏物的调节基因（tnpk）；(b)分子大小2000～25000np；(c)两端为IR；(d)转座子则赋于宿主细菌一定的表型。
(3)转座噬菌体
1963发现。 Mu（Mutator phage） 3、转座机制 以细菌的转座子为例
(1)切开 转座酶有两种功能(1)识别受体靶点。从5'端切开，产生两个粘性末端。(2)识别自身两边的IR。3'切开。
(2)接合 成为共合体 共价链齐头相连，形成两个缺口。
(3)复制 DNA多聚酶补上缺口，连接酶连接，形成顺向重复序列。 (4)重组 在特定位点重组。共合体分离成两部分。
转座子是以它的一个复制品转移到另一位置，而在原来位置上仍然保留原有的转座子。 4、转座因子的遗传学效应
(1)引起插入突变。 (2)插入位置上出现新基因。
(3)切离，发生回复突变，或染色体畸变。 (4)造成同源序列整合。 (5)增加新的变异，有利于进化。
第五节 基因的功能与类别
一、基因的功能
1、one gene-one enzyme hypothesis
G..W.Beadle（1954）的实验：用X射线得到不同的精氨酸突变型菌株，在培养基上分别添加鸟氨酸、瓜氨酸、精氨酸，其生长情况如表4-3所示，
表4-3 链孢霉精氨酸依赖型的不同菌株对添加的氨基酸的反应 添加的氨基酸 菌株 I II III 鸟氨酸 — — 生长 瓜氨酸 — 生长 生长 精氨酸 生长 生长 生长
比德尔因此提出一个基因一种酶的假说，该假说对基因功能的实质奠定了基础。确认(1)基因的功能是通过酶控制的生化反应，而达到控制生物的性状，从而也说明(2)生物的性状往往是一系列基因所控制，绝不是“一个基因一个性状”。
1958年获诺贝尔奖。
[例]人的先天代谢缺陷。图示：苯丙氨酸的几条代谢途径。其中每一步都需要特定的酶。