线粒体的半自主性:
线粒体具有独立的遗传体系,能够合成蛋白质,但是合成能力有限。大多数线粒体蛋白都是由核基因编码, 在细胞质中合成后,定向转运到线粒体的,因此线粒体被称为半自主性细胞器(semiautonomous organelle)。
线粒体DNA (mtDNA): 是双链环状的DNA分子、裸露不与组蛋白结合,分散在线粒体基质中,长约5um、分子量小,含15 000碱基对。
人类线粒体基因组是一个环状双链DNA, 包括37个基因 ,可以编码2种rRNA、22种tRNA和13种mRNA ,所有的 13 种蛋白质产物均参与组成呼吸
链。
特点:1.几乎全部基因组都是编码序列 2.密码子的特殊性
3.裸露的DNA,不与组蛋白结合
4.其遗传密码与“通用”的遗传密码表也不完全相同 如:UGA线粒体蛋白质合成:
线粒体有自身的蛋白质合成体系,线粒体的蛋白质合成与原核细胞相似,而与真核细胞不同。
色氨酸, 而不是终止密码。
线粒体的增殖
线粒体的起源假说
内共生假说:线粒体体来源于被原始的前真核生物吞噬的好氧性细菌;这种细菌和前真核生物共生,在长期的共生过程中演化成了线粒体。
分化假说:线粒体在进化过程中的发生是由于质膜的内陷,再分化后形成的。
细胞核与染色体
细胞核(nucleus)是细胞内储存遗传物质的场所。真核生物的
细胞都有细胞核, 只有成熟的红细胞和植物成熟的筛管没有细胞核。细胞核主要有两个功能: 一是通过遗传物质的复制和细胞分裂保持细胞世代间的连续性(遗传); 二是通过基因的选择性表达, 控制细胞的活动。
真核生物细胞核的结构由五个主要组成部分∶核膜、核质(nucleoplasm)、核仁、核基质(nuclear matrix)、DNA 纤维。 核膜:核被膜的结构比较复杂, 它由外核膜、内核膜、核周腔、核孔复合物和核纤层等5 个部分组成。
外核膜(outer nuclear membrane): 外核膜面向细胞质基质, 常附有核糖体, 有些部位与内质网相连, 外核膜可以看成是内质网膜的一个特化区。
内核膜(inner nuclear membrane) 内核膜面向核基质,与外核膜平行排列, 其表面没有核糖体颗粒。
核纤层(lamina) 在与核质相邻的核膜内表面有一层厚30~160nm 网络状蛋白质, 叫核纤层, 对核被膜起支撑作用。 核周腔(perinuclear space) , 是两层核膜之间的空隙, 宽15~30nm, 其中充满无定形物质。由于外核膜与粗面内质网相连, 所以核周腔常与ER 的腔相通。
核孔复合物(nuclear pore complexs,NPCs):
核被膜上有许多孔, 称为核孔( nuclear pore ),是细胞核膜上沟通核质与胞质的开口, 由内外两层膜的局部融合所形成, 核孔的直径为80~120nm。
NPC 是一轮形结构, 外经120 nm, 并呈现8 面对称。轮毂是一个圆柱形的活塞(plug), 称之为中央运输蛋白(central transporter)。从中央运输蛋白向外伸出8 个辐条(spoke)并与 核孔复合物的细胞核面的核质环(nucleoplamic ring)和细胞质面的胞质环(cytoplasmic ring)相连。在胞质环的表面常有8 个细胞质颗粒位于其上, 而核质环上有细纤丝伸向核质,形成笼形结构, 称之为篮。后来发现在胞质环上也有细胞质纤维伸向细胞质。由于这种结构象鱼笼, 所以有人称之为鱼笼模型。核孔复合物的主要功能就是进行物质运输。
核被膜的功能 基因表达的时空隔离
真核生物的结构复杂, 而且大多数基因都有内含子, 转录后需要经过复杂的加工, 所以核膜的出现, 为基因的表达提供了时空隔离的屏障, 便于DNA 在核内活动的多样性,DNA 转录形成RNA 的多样性, 从而导致细胞的多样性。 ■ 核膜作为保护性屏障, 使核处于一微环境中
核膜的出现,为细胞遗传信息的保存、复制、传递及发挥其
对细胞代谢和发育的指导作用创造了特定的微环境,提高了上述各项活动的效率;避免直接受细胞内其它各种生命活动的干扰,并防止细胞中这个调度中枢的功能轻易地随环境条件的变化而变化,以保持其相对的稳定性,这些都是核膜出现的进化意义。
■ 染色体的定位和酶分子的支架
另外, 核内的一些酶是以膜蛋白的形式存在的, 这就有利于核内生化反应的区域化, 从而发挥高度的催化活性。所以核膜是染色体和酶分子的支架和固着部位。 核孔运输的信号指导
在生理状态下, RNA 的输出可能是一种具有高度选择性的信号指导的过程。在RNA 聚合酶Ⅱ指导下合成RNA(mRNA 和snRNA), 当其5'端具有m7 GpppG 帽子结构时, 即被定位于细胞质, 而没有帽子结构的snRNA 则定位在细胞核。 核蛋白(nuclear protein):是指在细胞质中合成, 然后运输到核内起作用的一类蛋白质。
核定位信号(nuclear localization signal, NLS):核定位信号是另一种形式的信号肽, 这种信号肽序列可以位于多肽序列的任何部分。一般含有 4~8 个氨基酸,且没有专一性, 作用是帮助亲核蛋白进入细胞核。
核输出信号(nuclear expotr-signal,NES), 作为核内物质输出细胞核的信号,帮助核内的某些分子迅速通过核孔进入细胞