用是将DNA 分子盘绕成核小体。H1 属于另一组组蛋白, 它不参加核小体的组建, 在构成核小体时起连接作用, 并赋予 染色质以极性。 组蛋白的化学修饰
大多数细胞中都有部分组蛋白的某些碱性氨基酸侧链被磷酸化、乙酰化或甲基化以及ADP 的核糖化等修饰, 这些修饰中和了侧链的正电荷或被转变成带负电。 非组蛋白(nonhistone proteins)
与染色体组蛋白不同, 非组蛋白是指细胞核中组蛋白以外的酸性蛋白质。非组蛋白不仅包括以DNA 作为底物的酶，也包括作用于组蛋白的一些酶, 如组蛋白甲基化酶。
非组蛋白的特性
非组蛋白是一类不均一的蛋白质，所含酸性氨基酸超过碱性氨基酸，故呈酸性，带负电荷。另外, 非组蛋白常常是被磷酸化的。
非组蛋白在作用时具有以下特性：
● 能识别特异的DNA序列, 识别的信息来源于DNA核苷酸序列的本身, 识别位点存在于DNA 双螺旋的大沟部分; ● 识别与结合靠氢键和离子键,而非共价键；
● 在不同的基因组文库之间发现这些序列特异性结合蛋白所识别的DNA 序列在进化上是保守的。
非组蛋白的功能：参与染色体的构建、启动基因的复制、调
控基因的转录
● 反式作用因子(trans-acting factor)
参与基因表达调控的因子, 它们与特异的靶基因的顺式元件相结合起作用。编码反式作用因子的基因与被反式作用因子调控的靶序列(基因)不在同一染色体上。 ● 顺式作用元件(cis-acting element)
存在于基因旁侧序列中能影响基因表达的序列。顺式作用元件包括启动子、增强子、负调控序列和可诱导元件等, 它们的作用是参与基因表达的调控。 异固缩(heteropythosis)
细胞分裂时, 核内染色质要凝缩成染色体结构,对碱性染料着色很深,一旦脱离分裂期, 染色体去凝集成松散状态,此时染色着色力减弱。但是,有些染色体或其片段的凝缩周期与其它的不同,这种现象称为异固缩。其中在间期或前期过度凝缩,染色很深的称为正异固缩。在中期凝缩不足,染色很浅,称为负异固缩。
根据染色体在分裂期与间期的染色不同, 将染色质分为异染色质(heterochromatin)和常染色质(euchromatin)。异染色质和常染色质可通过染色进行观察,间期染色深的是异染色质,染色浅的是常染色质。
染色质的基本结构——核小体(nucleosome)：
DNA和组蛋白组成重复的亚单位
核小体是染色质的基本结构单位。由200 个(160-240)左右碱基对的DNA 和五种组蛋白结合而成。其中四种组蛋白(H2A、H2B、H3、H4)各2 分子组成八聚体的小圆盘，146 个碱基对的DNA 在小圆盘外面绕1 3/4 圈。每一分子的H1与DNA 结合, 锁住核小体DNA 的进出口, 起稳定核小结 构的作用。两相邻核小体之间以连接DNA(linker DNA)相连 (图11-24), 连接DNA 的长度变化不等, 因不同的种属和组 织而异, 但通常是60 个碱基对。 核小体与DNA 的复制
一旦组蛋白和DNA 装配成核小体, 组蛋白基本上不再与所结合的DNA分开。在DNA复制时, 核小体也不会解体。因此, 在DNA 复制期间, 复制叉必须以某种方式通过核小体。按照一种假说, 在DNA 复制时, 每一个核小体暂时分成两半, 允许DNA 聚合酶复进行DNA 的复制(图11-28)。在电镜下观察正在复制的染色质时, 可以看到复制叉上有一条DNA 链没有核小体结构。并进一步证明, 有核小体的是先导链, 无核小体的是滞后链。
复制叉通过后核小体重新装配。在该模型中，核小体组蛋白能够永久性与DNA 结合，不过核小体只是完整地遗传到前导链的DNA 中，滞后链复制后要重新装配核小体。 染色体的包装
1、核小体的装配是染色体装配的第一步, DNA 包装成核小
体, 大约压缩了7 倍。
2、核小体通过自身形成螺旋的方式形成致密的、外径为 30nm 的管状结构,称为螺线管, 又称30nm 染色质纤维。从核小体到螺线管压缩了6 倍。
3、从螺线管到超螺线管(supersolenoid)：进一步螺旋化形成。又压缩了40 倍。
4、从超螺线管到染色体：超螺线管进一步螺旋化, 形成直径为1～2μm, 长度为2～10μm 的中期染色体,从超螺线管到染色体大约压缩了5倍。
由此看来, DNA 经核小体到染色体, DNA 总共压缩了8400 倍。
着丝粒(centromere)和动粒(kinetochore)
着丝粒是染色体中连接两个染色单体, 并将染色单体 分为两臂: 短臂(p)和长臂(q)的部位。
● 中着丝粒染色体(metacentric chromosome), 着丝粒位于染色体的中部,两臂长度相等或大致相等。
● 亚中着丝粒(submetacentric chromosome), 着丝粒偏离中部, 染色体的两个臂长短不一, 短的叫做短臂, 简写为p, 来自法文petit 的字头; 长的叫做长臂, 简写为q, 为p 的下一个字母。
● 亚端部着丝粒染色体(subtelocentric chromosome),着丝粒靠近染色体一端, 长臂极长, 短臂极短, 甚至不易觉察, 又叫