8.1.3.3 递质与调质的概念
递质是指神经末梢释放的特殊化学物质,它能作用于所支配的神经元或效应细胞膜上的特殊受体,从而完成信息传递功能。
调质是指神经元产生的另一类化学物质,也作用于特定的受体,但它们在神经元之间并不是起直接传递信息的作用,而是调节信息传递的效率,起到增强或削弱递质效应的作用,因此被称
为神经调质(neuromodulator),调质所发挥的作用称为调制作用。 8.1.3.4 递质的共存
一个神经元内可含有两种以上的神经递质(包括调质)。通常多是一种经典递质与一种神经肽或多种神经肽的共存。递质共存是一种普遍现象,可起到递质间的调节作用。
8.1.4 神经递质的受体
受体(receptor)一般是镶嵌于细胞膜或细胞内、能与某种化学物质(如递质、调质、激素)发生特
异结合的特殊生物分子。
能与受体发生特异性结合,并产生生物效应的化学物质称为激动剂(agonist);
只发生特异性结合,但使递质不能发挥生物学效应的物质则称为拮抗剂(antagonist)或受体阻断剂,两者统称为配体(ligand)。 受体与配体的结合具有以下4个特性: ①特异性; ②饱和性; ③可逆性;
④受体的脱敏性 当受体长时间的暴露于配体时,大多数受体会失去反应性,即产生脱敏现象( desensitization) 。
突触前受体,受体不仅存在于突触后膜,而且也存在于突触前膜,其作用是调节神经末梢的递质释放。
8. 2 反射活动的一般规律 [目的与要求] 掌握:
1.兴奋性突触后电位和抑制性突触后电位形成机制 2.中枢协调的基本含义和条件
3.突触后抑制和突触前抑制主要特点和生理意义 4.自主神经结构、功能特征 熟悉
1.兴奋在中枢传布的特征 2.反射活动的一般特征
3.感受器一般生理特性及感觉传入通路 了解
1.反射的基本概念和生理意义
2.中枢神经系统对躯体运动和内脏活动的调节 [重点]
中枢协调的基本含义和条件,中枢抑制 [难点] 突触前抑制 [课堂组织]
讲述、实例与多媒体教具结合 [教学内容] (结合实验讲解) 反射(reflex).
非条件反射和条件反射 ;躯体反射和内脏反射。 反射弧(reflex arc)。
单突触反射弧:如膝跳反射的中枢仅在脊髓,传入与传出神经元之间只有一个突触。 多突触反射弧:从传入到传出神经元之间插入一个或多个中间神经元的反射弧。 8.2.1 反射中枢内兴奋的传递 8.2.1.1兴奋性突触后电位
兴奋性突触后电位(excitatory postsynaptic potential,EPSP):在兴奋性递质的作用下,突触后膜上的Na+或Ca2+通道开放,Na+或Ca2+内向电流,使突触后神经元去极化,形成的电位的变化。此时对其它刺激的兴奋性升高。
EPSP是一种局部电位(有何特点?复习回忆出:紧张性扩布、可以总和,另外),若EPSP不能达到阈电位水平,虽不能引起突触后神经元兴奋,但可提高其兴奋性,产生易化作用。 神经元各部兴奋性并不一样,以轴突起始段处(轴丘)的阈质最低,最易产生兴奋。 8.2.1.2中枢内兴奋传布的特征(结合第1章突触传递和上节内容启发学生总结出) (1)单向传布
(2)中枢延搁 (synaptic delay)兴奋在中枢部分传递时所需时间较长的现象。
(3)兴奋的总和(summation)兴奋在中枢传布需要多个EPSP的总和,才能达到阈电位水平,从而爆发动作电位。包括时间上或空间上的总和。
(4)兴奋节律的改变,传出神经元发放冲动的频率不但取决于传入冲动的节律,而且还取决于中间神经元与传出神经元的联系方式及它们自身的功能状态。 (5)后发放
(6)局限化与扩散 感受器在接受一个适宜刺激后,一般仅引起较局部的神经反射,而不产生广泛的活动,称为反射的局限化(localization)。
但如果用过强的刺激刺激皮肤或过内脏时,均会引起蛙的广泛的活动,称为反射的扩散(generalization)。
(7)对内环境变化的敏感性和易疲劳性 机体缺氧、体内二氧化碳和酸性代谢产物过多等因素均可影响递质的合成与释放,改变突触的传递能力。
8.2.2 中枢抑制
反射活动之所以能协调是因为在中枢内既有兴奋活动又有抑制活动。与兴奋过程一样,抑制过程也是主动活动过程。
中枢神经系统通过N-体液调节使体内反射活动有一定的次序,一定强度并有一定意义,叫反射活动的
协调,如果中枢抑制受到破坏反射活动也就不能协调了。 中枢抑制有突触后抑制和突触前抑制。 8.2.2.1 突触后抑制
突触后抑制都是由抑制性中间神经元的活动引起的。这些神经元兴奋时,轴突末梢释放抑制性递质,使突触后膜产生超极化,该突触后神经元对其它刺激的兴奋性降低,活动受到抑制,故称为突触后抑制(postsynaptic inhibition)。这种突触后膜上的电位的变化称为抑制性突触后电位(inhibitory postsynaptic potential,IPSP)。
IPSP的产生是因某种抑制性递质作用于突触后膜,使后膜上C1-通道开放,引致C1-内流,从而使后膜发生超极化。
抑制性突触后电位(IPSP)也可以总和,加深,使下一个神经元不易兴奋。事实上突触后膜在一定时间的状态乃是EPSP和IPSP相互抵消的净结果,如果IPSP占优势,突触后神经元就呈抑制状态;如果EPSP占优势,则呈兴奋状态。当EPSP的值达到阈电位水平时,突触后神经元就发放冲动。
(1)传入侧支性抑制(afferent co11ateral inhibition)
感觉传入纤维进入脊髓,在兴奋某一中枢神经元的同时,又发出侧支兴奋另一个抑制性中间神经元,通过该抑制性中间神经元的活动转而抑制另一个中枢神经元(如图A).这种抑制曾被称为交互抑制(reciprocal inhibition)。
(2)回返性抑制(recurrent inhibition) 中枢的某一神经元兴奋时,其冲动在沿轴突向外传播的同时,又经其轴突的侧支去兴奋另一抑制性中间神经元,该抑制性中间神经元兴奋后,再返回抑制原先发动兴奋的神经元及同一中枢的其他神经元(如图B )。这是一种负反馈调节机制。
8.2.2.2 突触前抑制
突触前抑制是指兴奋性突触前神经元的轴突末梢受到另一抑制性神经元的轴突末梢的作用,使其兴奋性递质的释放减少,从而使兴奋性突触后电位减小,以至不容易甚至不能引起突触后神经元兴奋,呈现抑制效应。由于这种突触后神经元的抑制过程是通过改变了突触前膜的活动而引起的,因此称为突触前抑制(presynaptic inhibition)。
需要说明的,该抑制性神经元释放抑制性递质,不是引起兴奋性突触前神经元的超极化,而是去极化。当兴奋性突触前神经元再次兴奋时,因其膜电位减少,而释放的递质量也减少。 表8-3 突触前抑制与突触后抑制比较
8.2.3 反射活动的一般特性
(1)适宜刺激(adequate stimulus)每一特定的神经反射需要一定形式的刺激才能发生。 (2)最后公路(final common path)。 脊髓腹角运动神经元及其轴突是骨骼肌运动反射弧的最后传出通路。
(3)中枢兴奋状态和中枢抑制状态 中枢内在较长时间内兴奋性影响超过抑制性影响状态,称为中枢兴奋状态(central excitatory state)。反之,中枢在较长时间内抑制性影响超过兴奋性影响的,称为中枢抑制状态(central inhibitory state)。其基础是由于环状联系或突触调制的作用。
(4)反射的习惯化(减弱)和反射反应敏感化 (reflex response)的形式虽然是固定的,但并不排除可被修改性。
(5)反射活动的反馈性调节 ( feedback regulation)刺激引起效应器产生效应后,效应器输出的变量中的一部分信息又反过来不断地改变中枢或其它环节的活动状态,用以纠正反射活动中出现的偏差,以实现调节的精确性。这种调控方式即是前述的反馈性调节。 有负反馈(negative feedback)和正反馈(positive feedback)两种方式。 8.3 神经系统的感觉功能 [目的与要求] 掌握:
感受器的一般生理特性