《果树栽培学》
四、开花坐果与果实发育
（一）开花坐果 1、花和花序类型
多数果树为两性花，又称为完全花，即一花中具有健全的雄蕊和雌蕊，如仁果类、核果类、柑桔类等果树。少数果树为单性花，即一花中仅具有雄蕊或雌蕊，分别为雄花和雌花。单性花中，雄花和雌花着生在同一植株的称为雌雄同株，如核桃、板栗、龙眼、荔枝等；雄花和雌花分别着生在不同植株的称为雌雄异株，如猕猴桃、杨梅、银杏等。有些果树的某些品种虽然是两性花，但往往雄蕊或雌蕊退化，分别称为雌能花或雄能花，如葡萄、柑桔、柿等某些品种有这种现象。
果树的花除单生或簇生外，多数果树一个花芽开多数花而形成花序。如甜橙、柠檬、柚等为总状花序；葡萄、枇杷、龙眼、荔枝等为圆锥花序；梨为伞房花序；苹果为伞形总状花序；枣为聚伞花序；核桃、板栗的雄花为柔荑花序；香蕉、椰子为穗状花序；无花果为隐头花序。
果树结实类型 受精 受精结实 伪单性结实 无融合生殖 不受精 单性结实 自动单性结实 刺激性单性结实 有种子 无种子 有种子 无种子 2、受精结实 （1）授粉
花粉由雄蕊的花药传到雌蕊花柱上的过程称为授粉。
落叶果树花的开放与雄蕊和胚囊的成熟有关。一旦花药成熟，胚囊成熟的时候花便开放，所以胚囊成熟的时期便是开花期。花开放后，花药开裂，花粉散出即可授粉。仁果类、核果类果树的花粉粒大，有粘性，主要依靠昆虫，特别是蜜蜂传播花粉。坚果类果树雌花的柱头较大，花粉小而轻，数量很大，外壁光滑，可随风飞扬，主要靠风力传粉。板栗的花粉可数十到数百粒成团飞扬，单粒花粉能飞行150m，但大多数花粉飞行不过20m。果树开花后，有的品种自花授粉可以受
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精结果，有的品种需异花授粉才能受精结果。
自花授粉 同一品种内授粉为自花授粉。自花授粉后能结实，并能得到满足生产要求的产量的称为自花结实，反之为自花不结实。落叶果树中有的能自花授粉结实，如大多数桃、杏的品种，具完全花的葡萄品种，部分李、樱桃品种，少数苹果、梨品种。但能自花结实的品种，异花授粉后能提高产量。
异花授粉 不同品种间进行授粉为异花授粉。异花授粉后能结实，并能丰产的称为异花结实。大部分苹果和梨的品种，甜樱桃全部品种，李、杏、板栗的部分品种自花不结实或自花结实率很低，都需要异花授粉才能结实。供给花粉的品种叫授粉品种，其植株叫授粉树。
有的品种间异花授粉不能结实或结实很少，这种现象为异花不亲和，不能作为授粉树，如苹果中的红魁给祝授粉，伏花皮给大国光、金冠、青香蕉、祝授粉都不能结果。油梨为黄梨，香水梨为油梨，夏梨为老遗生梨授粉不能结果。樱桃中的平格（Bing）、兰白脱(Lambut)给那翁授粉也不能结果。
雌雄异熟 雌雄同株或雌雄异株的果树，雌蕊和雄蕊不在同一时期成熟称为雌雄异熟，如板栗、核桃为雌雄同株，因常常雌雄异熟，所以孤树授粉不良，产量极低，也需要授粉树。雌雄异株的果树如猕猴桃、银杏、沙刺、君迁子，更应配置雄株以保证授粉。
A、花粉的形成 B、花粉的传播 （2）受精 A、胚囊的形成 B、受精过程
果树花粉粒落到雌蕊柱头上，条件适宜时萌发形成花粉管进入柱头，并继续伸长进入花柱，到达子房和心室，释放精细胞和雌配子卵细胞、助细胞结合，即为果树的受精过程。
C、影响受精的因素
受精过程能否正常进行，常受性器官的发育程度、授粉时间、生态条件和营养状况的影响。
a、性器官发育 花内性器官的发育差异较大，发育正常的能保
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证受精坐果，发育不正常的就不能受精坐果。果树性器官的败育有以下两种情况。
花粉败育 花粉在发育过程中出现退化、中途停止发育、萎缩现象称为花粉败育。在各类果树中相当普遍，如苹果、梨的三倍体品种；葡萄中黑鸡心、安吉文、花叶白鸡心、卡它库尔干、尼姆兰格；桃中的五月鲜、六月白、上海水蜜桃、岗山白花桃；板栗、杏等果树的许多品种也存在花粉败育，所以必需配置授粉树，才能保证受精坐果。
花粉败育的主要原因是：
遗传：单数多倍体品种花粉母细胞减数分裂不能正常进行 营养：蛋白质、碳水化合物、氨基酸、矿物质、激素等缺乏； 环境：早春低温、冬季低温不足等。
胚囊败育 胚囊在发育过程中出现退化、中途停止发育、萎缩现象称为胚囊败育。
一般胚囊败育不能受精结实，如苹果、梨等大部分品种。但雌蕊内胚珠较多的果树，胚珠部分败育，部分正常时，能受精结果，如桃、李、杏等核果类果树都有两个胚珠，除个别品种外，通常只形成一粒种子，另一个胚珠败育。胚囊败育有时是产生无籽果的原因，如葡萄的黑珍珠、华盛顿脐橙、温州蜜柑等都是因胚囊败育而正常结果，并产生无籽果实。
胚囊败育的原因：
遗传：多倍体品种，其胚囊有相当比例不能正常发育。 营养：蛋白质缺乏等。
环境：早春低温、冬季低温不足等。 b、授粉时间
开花后授粉时间越早，受精结实率越高。 c、生态条件
温度 直接影响花粉萌发和花粉管伸长，不同树种、品种的最适温度不同。如苹果花粉萌发和花粉管伸长的最适温度为15～29℃，其中祝和印度在25℃以上，金冠、青香蕉、国光在30℃以上花粉发芽不良。葡萄花粉发芽的最适温度为20～30℃。杏为18～21℃。李、西洋梨为24℃。
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温度还影响花粉管通过花柱的时间，苹果花粉管在常温下需48～72小时，高温时只需24小时。温度不足，花粉管伸长缓慢，到达胚囊前，胚囊已失去受精能力。所以花期低温易使胚囊和花粉受到伤害。低温也影响传粉昆虫的活动，蜜蜂活动一般需15℃以上的温度。
风 花期遇大风，不利于昆虫活动，并使雌蕊柱头干燥，花粉不易萌发，影响受精、坐果。微风有利于花粉的传播。
湿度 阴雨潮湿天气不利于昆虫传粉，花粉很快失去生活力，或花粉吸水过多而膨胀破裂。干旱使雌蕊柱头干萎、花粉不能萌发，都影响受精坐果。
大气污染 大气污染会影响花粉发芽和花粉管生长。空气中氟剂量增加，会使甜樱桃花粉管生长减弱。草莓开花期间如有5.0～14μg/m3的氟，会影响受精，降低坐果率。
d、营养状况 果树体内营养供应状况对花粉萌芽、花粉管生长速度、胚囊发育及其寿命、以及柱头接受花粉的时间有重要影响。
氮 氮充足可加速花粉管生长，延长柱头接受花粉的时间和胚囊接受受精的时间，加速受精后的胚囊和胚珠的生长。氮不足花粉管生长缓慢，胚囊寿命短，当花粉管到达珠心时，胚囊已失去功能，不能受精。所以花期氮能提高坐果率。
磷 磷能促进花芽内的组织分化。缺磷会延迟花芽萌发，延迟花期，影响授粉、受精的机率，不利于坐果。同时还会降低细胞激动素的含量，进一步降低坐果率。
钙 缺钙抑制花粉管的生长。
硼 硼对花粉萌发和受精有良好影响，能促进对糖的吸收、运转和代谢，并增加对氧的吸收，有利于花粉管的伸长。硼不足则影响花粉萌发、花粉管伸长而不利于受精。所以花期喷硼也能提高坐果率。 此外，赤霉素能加速花粉管的伸长，并能提高自花不实果树的坐果率。
（3）生理落果
果树从开花到果实成熟的发育过程中，由于机械作用或病虫害以外的原因引起的落果称为生理落果。
A、生理落果规律
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一般仁果类和核果类果树有三次落花落果。第一次在花后，未见子房膨大而脱落，第二次在花后二周时，子房开始膨大而脱落，第三次在花后四周时，有大量幼果脱落，常称“六月落果”。
柑桔类：盛花后1~2周，不带果柄脱落；盛花后5~6周，带果柄脱落。
有的品种在成熟前有落果现象，常称“采前落果”。 B、生理落果原因
树体营养差，花芽、胚和胚乳发育不良；营养生长过旺，“梢果矛盾”严重，养分竞争加剧；花及幼果量过大，养分供应不足；授粉受精不良。
此外早春低温、多湿、光照不足，常抑制花粉发芽和胚的发育、影响昆虫活动；水分过多影响根系生长、吸收；水分不足容易使花柄产生离层；花期多雨使花粉破裂、冲失、柱头分泌物流失，不利授粉受精；大气干燥也会影响柱头干缩，不能授粉受精；低温会使胚中止发育而发生落花落果。
采前高温干旱，多雨、光照不足，久旱骤雨等引起采前落果。 果树落果的直接原因是果柄形成离层，而离层的产生是由于生长素不足而引起的。生长素在受精后产生，运到果柄上可以防止离层的形成。因此，凡是不受精或受精不完全，生长素缺乏，容易产生离层而落果。受精良好的果实，其种子数多，形成生长素也多，因此不容易发生落果。
C、提高果树坐果率的措施
a、加强土肥水管理，提高树体的营养水平。 b、合理修剪，改善通风透光条件，提高花芽质量。 c、疏花疏果，合理负载。
d、花期喷施尿素、硼砂、KH2PO4等。 e、春旱地区花前灌水。
f、保证授粉条件：配足授粉树、果园放蜂、高接授粉品种、挂花枝、人工授粉等。
g、应用植物生长调节剂：吲哚乙酸、萘乙酸、赤霉素、2,4,5-T等。
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