3-1-4 开花、坐果与果实发育(2)

2019-08-26 17:27

《果树栽培学》

h、加强病虫害和自然灾害防治。 i、果实套袋。

3、单性结实和无融合生殖 (1)单性结实

在果树中不授粉或授粉后没有受精而形成果实的现象称为单性结实。

自动单性结实:不授粉和不经过任何刺激,子房和花托也能正常发育形成果实的现象。如香蕉、菠萝、无花果、温州蜜柑、脐橙、部分柿品种(大磨盘柿、大红袍柿、莲花柿、富有柿等)、葡萄无核品种(无核白等)、苹果和梨的三倍体品种(伏花皮、大珊瑚等)。

自动单性结实机理:“生长素学说”(Gustafson,1939) 从甜橙、柠檬、葡萄的有核与无核品种中发现无核果实所含的生长素远远高于有核果实,特别的无核葡萄子房内的生长素含量为有核葡萄的4~9倍。

Nitsch(1960):无核康可葡萄幼果所含生长素类物质在花后8天内都明显高于有核康可葡萄,以后才逐渐接近。

授粉刺激单性结实:给柱头授以不亲和花粉和不育花粉时,由于授粉的刺激,产生无籽果实。

柑桔品种“九年母”和“山吹”相互授粉,坐果率提高,且生产无籽果实。

“黄魁”给西洋梨“西克尔”(Seckel)授粉刺激产生无籽果实。 葡萄“白科林斯”和“黑科林斯”相互授粉,产生无籽果实。 物理刺激单性结实:

Luckwill(1954)发现梨在高温下产生无籽果实; 苹果“花嫁”、“Confernce”花期遇霜冻产生无籽果实; 苹果受蚜虫为害后产生无籽果实。 化学刺激单性结实

伪单性结实:受精后,由于某些原因,胚的发育中途停止,但子房壁和花托照样发育并形成果实的现象。如平核无柿单性结实和单性结实并存;西洋梨和甜樱桃部分品种有伪单性结实现象。

(2)无融合生殖:不经过受精作用,能够产生正常的、有繁殖

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能力的种子的现象。

配子体无融合生殖:

Kobel(1931):苹果“Transparent von Crocels”去雄套袋,产生了有籽果实,播种后其实生苗染色体为2n。

大多数发生在野生种:湖北海棠、锡金海棠、变叶海棠、三叶海棠等。

母本基因型,遗传性状稳定。但大多数果树主要经济栽培品种中除核桃外还未发现具有无融合生殖能力的品种,因此,为了保持品种特性,仍然需要依赖于无性繁殖。

柑桔中的珠心胚现象:

最早由Strasburger(1878)发现。

在柑桔类果实中,近胚囊的珠心细胞形成胚,在一粒种子中形成几个至几十个胚,称为珠心胚现象、多胚现象。

珠心胚实生苗特点:保持母本特性;齐度高;强壮;不带病毒;用于更新复壮;作育种材(珠心胚变异):兴津、锦橙、先锋橙、华农本地早。 (二)果实发育

1、果实的生长发育动态 (1)果实形成时间

果实发育所需时间的长短,因树种、品种而不同。最短的为草莓,仅需3周,樱桃约需40~50天,杏70~100天,桃60~170天,苹果80~180天,梨150~180天,荔枝90~100天,金柑110~140天,柑桔100~240天,伏令夏橙350~420天,最长的为香榧,长达一年半。外界条件和农业技术可以影响果实发育期的长短。天气干旱,温度高,光照强,通过这一时期的时间较短;反之则较长。果实成熟期,灌水或施用氮肥过多,会延迟果实成熟;喷布植物生长调节剂,可以提早或延迟果实成熟。 (2)果实生长发育动态

果树从开花以后,受精的果实在生长期间,体积、果径、重量的增加动态,可以分为三个时期。

第一期为果实迅速生长期,从受精到生理落果。此期果肉细胞和

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胚乳细胞迅速分裂、增加,到最后细胞停止分裂。

第二期为果实缓慢生长期。生理落果后,果肉细胞基本不再分裂,胚开始发育,种子充实,种皮硬化或内果皮木质化而硬核,细胞体积增大缓慢。

第三期为果实熟前生长期。种子发育完善后,果实细胞体积迅速增大,直到固有的大小,内含物充实、转化,果面着色,香味加浓,种子变色直到成熟。

果实生长曲线:在果实生长周期中,从开花以后,将果实的体积、果径或果重累积增长量绘成的曲线称为果实生长曲线。

S型生长曲线:三个发育阶段界限不明显,基本上是一个连续增长的过程,只是生长速率不太一致。柑桔、苹果、梨、草莓、菠萝、香蕉、板栗、核桃、扁桃、油梨等。

双S型生长曲线:果实发育的三个阶段明显,前期和后期生长迅速,中期生长缓慢。核果类的桃、李、杏、樱桃及葡萄、枣、柿、无花果等。

(3)果形指数

果实纵径与横径之比(L/D),是反映果实品质标准之一。 果实细胞分生组织没有形成层,属于先端分生组织。果实发育前期细胞分裂时,纵径增长快,以后随细胞增大,横径增长才超过纵径。

同一品种,花后纵径增长大的,说明细胞分裂旺盛,有形成大果的基础。供疏果、估产参考。

(4)果实在一昼夜中的生长动态有节奏地缩小与增长。 一般黎明时开始缩小,持续到中午,午后4时恢复原状,开始增大。

原因1:白天光照加强,叶片气孔开张,光合作用增强,叶片渗透压升高,叶片从果实吸取水分,以致果实缩小。

原因2:白天果实表面温度迅速升高,而内部温度低,形成温度梯度,果表水汽压大于内部,水分向内移动,使得果实暂时收缩。 2、影响果实增长的因素

果实体积的大小决定于细胞的数目,细胞体积和细胞间隙的增大,前两个是主要因素。细胞数目的多少与细胞分裂时期的长短和分

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裂速度有关。果实细胞分裂开始于花原始体形成后,到开花时暂时停止,经授粉受精后继续分裂。如苹果在开花时,细胞仅为200万个,到采收时可达4000万个。花后细胞旺盛分裂时,细胞体积也同时开始增大,细胞停止分裂后,细胞体积继续增大。影响果实增长的因素较为复杂。

A、有机营养:实细胞分裂主要是原生质的增长过程,为蛋白质营养时期。这时需要有氮、磷和碳水化合物的供应。氮和磷除树体供应外,还可施肥加以补充,但幼果细胞分裂期合成蛋白质所需要的碳水化合物,只能由贮藏营养供应。因此树体贮藏的碳水化合物可影响果实细胞分裂、影响细胞数量,进而影响果实的大小。凡能增加对幼果供应贮藏营养的措施,如秋季施肥、疏花都可增加果实细胞数量和体积而增大果实。

果实发育中、后期,以细胞体积增大为主,除水分绝对量大大增加外,碳水化合物的绝对量也直线上升,为碳水化合物营养期。果实重量的增加主要在这一时期。这时要有适宜的叶果比和较高的光合能力,才有利于碳水化合物的合成和积累。

B、矿质元素:机营养向果实内运输和转化有赖于酶的活动,酶的活性与矿质元素有关。矿质元素在果实内很少,不到1%,除一部分构成果实外,主要影响有机质的运转和代谢。果实中氮、磷、钾比其它元素多,各种果实中N:P2O5:K2O=10:0.6~3.1:12.1~32.8,氮影响果实的体积,磷含量虽少,但影响果肉细胞的数目。钾能提高细胞原生质活性,促进碳水化合物输入,所以对果实增大、重量增加有明显作用。钙能稳定果实细胞结构,降低呼吸强度,缺钙会引起果实某些生理病害,如苹果的苦痘病、木栓斑点病、水心病;苹果、葡萄、李、枣、樱桃的裂果病;梨的黑心病等。

C、水分:实内80~90%为水分,随果实增大而增加,是果实体积增大的必要条件,特别是细胞增大阶段,如果水分不足,减小果实体积,以后供水也不能弥补。水分也影响矿质元素进入果实,如干旱可引起果实缺钙。

D、温度:影响光合作用;影响细胞分裂;影响果实的呼吸作用,尤其夜温对果实生长影响更大。果实发育需要一定的积温,在适温地

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区生长的果实比同一品种在不适温地区的果实大。

E、光照:光照差,叶片薄、栅栏组织相对厚度减少;气孔数目减少;加速叶片老化;长期光照不足引起早期落叶等。

F、种子:果实内种子的数量和分布,会影响果实的大小和形状。如玫瑰香葡萄没有种子的果粒比有种子的果粒小得多,苹果、梨果实内没有种子的一面果肉发育不良,果实呈不匀称形。除单性结实外,对大多数果树保证授粉受精是果实正常生长的必要条件。

G、激素:

IAA:调运养分;促进维管束发育;调节细胞生长。

GA:促进IAA的合成;与IAA共同促进维管束发育和调运养分;促进果肉细胞膨大。

CTK:促进细胞分裂;与IAA和GA协同调运养分进入果实;延迟果实衰老。

ABA:起着激素平衡作用;与果实成熟有关。 ETH:促进果实成熟;调运养分;促进细胞生长。 3、果实品质的形成

(1)碳水化合物:果实内仅次于水分的主要成分。果实发育前期以多糖类淀粉较多,以后随着果实逐渐成熟,淀粉水解,全部消失或部分残留。但板栗随着成熟淀粉急速增加积累,淀粉含量极多。树种不同所含糖类有差异,苹果、梨、柿含有葡萄糖、果糖和蔗糖,以前两种糖含量较高。桃、杏、李、梅、柑桔的蔗糖含量远高于葡萄糖和果糖。葡萄以葡萄糖最多,其次为果糖,无蔗糖。

果实内的糖与游离酸的含量及糖酸比决定果实风味。高温、光照充足、叶果比大、磷钾多可提高糖酸比,低温、阴雨、多氮时会降低糖酸比。

(2)有机酸:实内的有机酸主要为苹果酸、酒石酸、柠檬酸,此外尚有极少量的草酸、琥珀酸、奎宁酸。苹果、梨、桃、杏、李、樱桃、香蕉含苹果酸较多,葡萄含酒石酸较多,石榴、树莓、穗状醋栗、无花果、柑桔、菠萝以柠檬酸较多。不同树种、品种含酸量有很大差别,柿几乎不含有机酸,苹果含0.2~0.6%,梨0.2~0.5%,杏1~2%,黑醋栗4%,柠檬7%。幼果时随果实生长有机酸含量增加,由蛋

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