（寡霉素是氧化磷酸化抑制剂，它能与F0的一个亚基专一结合而抑制F1，从而抑制了ATP的合成。） D10．胞浆中1分子乳酸彻底氧化后，产生ATP的分子数：
A．9或10 B．11或12 C．15或16 D．17或18
（1分子乳酸彻底氧化经过由乳酸到丙酮酸的一次脱氢、丙酮酸到乙酰CoA和乙酰CoA再经三羧酸循环的五次脱氢，其中一次以FAD为受氢体，经氧化磷酸化可产生ATP为1×3＋4×3＋1×2=17，此外还有一次底物水平磷酸化产生1个ATP，因此最后产ATP为18个；而在真核生物中，乳酸到丙酮酸的一次脱氢是在细胞质中进行产生NADH，此NADH在经α-磷酸甘油穿棱作用进入线粒体要消耗1分子ATP，因此，对真核生物最后产ATP为17个。） B11．下列不是催化底物水平磷酸化反应的酶是：
A．磷酸甘油酸激酶B．磷酸果糖激酶C．丙酮酸激酶 D．琥珀酸硫激酶
（磷酸甘油酸激酶、丙酮酸激酶与琥珀酸硫激酶分别是糖酵解中及三羧酸循环中的催化底物水平磷酸化的转移酶，只有磷酸果糖激酶不是催化底物水平磷酸化反应的酶。） D12．在生物化学反应中，总能量变化符合：
A．受反应的能障影响B．随辅因子而变 C．与反应物的浓度成正比 D．与反应途径无关
（热力学中自由能是状态函数，生物化学反应中总能量的变化不取决于反应途径。当反应体系处于平衡系统时，实际上没有可利用的自由能。只有利用来自外部的自由能，才能打破平衡系统。） B13．在下列的氧化还原系统中，氧化还原电位最高的是：
A．NAD十／NADH C．延胡索酸/琥珀酸
十
＋
B．细胞色素a （Fe3＋）／细胞色素a （Fe2＋） D．氧化型泛醌/还原型泛醌
十
＋
(由于电子是从低标准氧化还原电位向高标准氧化还原电位流动，而题目中所给的氧化还原对中，细胞色素aa3（Fe2／Fe3）在氧化呼吸链中处于最下游的位置，所以细胞色素aa3（Fe2／Fe3）的氧化还原电位最高。） C14．二硝基苯酚能抑制下列细胞功能的是：
A．糖酵解 B．肝糖异生 C．氧化磷酸化 D．柠檬酸循环
（二硝基苯酚抑制线粒体内的氧化磷酸化作用，使呼吸链传递电子释放出的能量不能用于ADP磷酸化生成ATP，所以二硝基苯酚是一种氧化磷酸化的解偶联剂。）
D15．活细胞不能利用下列哪些能源来维持它们的代谢：
A．ATP B．糖 C．脂肪 D．周围的热能
（脂肪、糖和ATP都是活细胞化学能的直接来源。阳光是最根本的能源，光子所释放的能量被绿色植物的叶绿素通过光合作用所利用。热能只有当它从热物体向冷物体传递过程中才能做功，它不能作为活细胞的可利用能源，但对细胞周围的温度有影响。）
D16．如果将琥珀酸（延胡索酸/琥珀酸氧化还原电位 + 0.03V）加到硫酸铁和硫酸亚铁（高铁/亚铁氧
化还原电位 + 0.077V）的平衡混合液中，可能发生的变化是：
A．硫酸铁的浓度将增加 B．硫酸铁的浓度和延胡羧酸的浓度将增加 C．高铁和亚铁的比例无变化 D．硫酸亚铁和延胡索酸的浓度将增加
(氧化还原电位是衡量电子转移的标准。延胡索酸还原成琥珀酸的氧化还原电位和标准的氢电位对比是+ 0.03V 特，而硫酸铁（高铁Fe3）还原成硫酸亚铁（亚铁Fe2）的氧化还原电位是+ 0.077V伏特，这样高铁对电子的亲和力
＋
＋
比延胡索酸要大。所以加进去的琥珀酸将被氧化成延胡索酸，而硫酸铁则被还原成硫酸亚铁。延胡索酸和硫酸亚铁的量一定会增加。)
B17．下列关于化学渗透学说的叙述哪一条是不对的：
A．吸链各组分按特定的位置排列在线粒体内膜上 B．各递氢体和递电子体都有质子泵的作用 C．H＋返回膜内时可以推动ATP酶合成ATP D．线粒体内膜外侧H＋不能自由返回膜内
(化学渗透学说指出在呼吸链中递氢体与递电子体是交替排列的，递氢体有氢质子泵的作用，而递电子体却没有氢质
子泵的作用。)
D18．关于有氧条件下，NADH从胞液进入线粒体氧化的机制，下列描述中正确的是：
A．NADH直接穿过线粒体膜而进入
B．磷酸二羟丙酮被NADH还原成3-磷酸甘油进入线粒体，在内膜上又被氧化成磷酸二羟丙酮同时生成NADH
C．草酰乙酸被还原成苹果酸，进入线粒体再被氧化成草酰乙酸，停留于线粒体内 D．草酰乙酸被还原成苹果酸进人线粒体，然后再被氧化成草酰乙酸，再通过转氨基作用生成天冬氨酸，最后转移到线粒体外
(线粒体内膜不允许NADH自由通过，胞液中NADH所携带的氢通过两种穿梭机制被其它物质带人线粒体内。糖酵解中生成的磷酸二羟丙酮可被NADH还原成3-磷酸甘油，然后通过线粒体内膜进人到线粒体内，此时在以FAD为辅酶的脱氢酶的催化下氧化，重新生成磷酸二羟丙酮穿过线粒体内膜回到胞液中。这样胞液中的NADH变成了线粒体内的FADH2。这种α-磷酸甘油穿梭机制主要存在于肌肉、神经组织。另一种穿梭机制是草酰乙酸-苹果酸穿梭。这种机制在胞液及线粒体内的脱氢酶辅酶都是NAD，所以胞液中的NADH到达线粒体内又生成NADH。就能量产生来看，草酰乙酸-苹果酸穿梭优于α-磷酸甘油穿梭机制；但α-磷酸甘油穿梭机制比草酰乙酸-苹果酸穿梭速度要快很多。主要存在于动物的肝、肾及心脏的线粒体中。)
C19．胞浆中形成NADH+H经苹果酸穿梭后，每摩尔产生ATP的摩尔数是：
+
＋
A．1
分子ATP。)
B．2 C．3 D．4
(胞液中的NADH经苹果酸穿梭到达线粒体内又生成NADH，因此，1分子NADH再经电子传递与氧化磷酸化生成3D20．呼吸链的各细胞色素在电子传递中的排列顺序是：
A．c1→b→c→aa3→O2； B．c→c1→b→aa3→O2； C．c1→c→b→aa3→O2； Db→c1→c→aa3→O2； (呼吸链中各细胞色素在电子传递中的排列顺序是根据氧化还原电位从低到高排列的。) (四) 是非判断题
(√)1．NADH在340nm处有吸收峰，NAD+没有，利用这个性质可将NADH与NAD+区分开来。 (√)2．琥珀酸脱氢酶的辅基FAD与酶蛋白之间以共价键结合。 (琥珀酸脱氢酶的辅基FAD与酶蛋白的一个组氨酸以共价键相连。)
(×)3．生物氧化只有在氧气的存在下才能进行。(只要有合适的电子受体，生物氧化就能进行。) (×)4．NADH和NADPH都可以直接进入呼吸链。
（NADPH通常作为生物合成的还原剂，并不能直接进入呼吸链接受氧化。只是在特殊的酶的作用下，NADPH上的H被转移到NAD+上，然后由NADH进人呼吸链。）
(×)5．如果线粒体内ADP浓度较低，则加入DNP将减少电子传递的速率。
（在正常的生理条件下，电子传递与氧化磷酸化是紧密偶联的，低浓度的ADP限制了氧化磷酸化，因而就限制了电
子的传递速率。而DNP是一种解偶联剂，它可解除电子传递和氧化磷酸化的紧密偶联关系，在它的存在下，氧化磷酸化和电子传递不再偶联，因而ADP的缺乏不再影响到电子的传递速率。）
(√)6．磷酸肌酸、磷酸精氨酸等是高能磷酸化合物的贮存形式，可随时转化为ATP供机体利用。
（磷酸肌酸在供给肌肉能量上特别重要，它作为储藏~P的分子以产生收缩所需要的ATP。当肌肉的ATP浓度高时，
末端磷酸基团即转移到肌酸上产生磷酸肌酸；当ATP的供应因肌肉运动而消耗时，ADP浓度增高，促进磷酸基团向相反方向转移，即生成ATP。）
(×)7．解偶联剂可抑制呼吸链的电子传递。
(解偶联剂使电子传递与氧化磷酸化脱节，电子传递释放的能量以热形式散发，不能形成ATP。)
(√)8．电子通过呼吸链时，按照各组分氧还电势依次从还原端向氧化端传递。 (组成呼吸链的各成员有一定排列顺序和方向，即由低氧还电位到高氧还电位方向排列。) (×)9．NADPH / NADP+的氧还势稍低于NADH / NAD+，更容易经呼吸链氧化。
(NADPH / NADP+的氧还势与NADH / NAD+相同，并且NADPH / NADP+通常不进入呼吸链，而主要是提供生物合成
的还原剂。)
(√)10．寡霉素专一地抑制线粒体F1F0-ATPase的F0，从而抑制ATP的合成。
(寡霉素是氧化磷化抑制剂，它与F1F0-ATPase的F0结合而抑制F1，使线粒体内膜外侧的质子不能返回膜内造成ATP
不能合成。)
(√)11．ADP的磷酸化作用对电子传递起限速作用。 (在正常的生理条件下，电子传递与氧化磷酸化是紧密偶
联的，因而ADP的氧化磷酸化作用就直接影响电子的传递速率。)
(√)12．ATP虽然含有大量的自由能，但它并不是能量的贮存形式。 (在生物系统中ATP作为自由能的即时供体，而不是自由能的储藏形式。) （五）完成反应方程式
1．4-细胞色素a3-Fe2+ + O2 + 4H+ → 4-细胞色素a3-Fe3+ +（2H2O） 催化此反应的酶是：（细胞色素氧化酶或末端氧化酶）
2．NADH+ H+ + 0.5O2 + 3ADP + (3H3PO4) → NAD+ +3ATP + 4H2O （六）问答题（解题要点）
1．常见的呼吸链电子传递抑制剂有哪些？它们的作用机制是什么?
答：常见的呼吸链电子传递抑制剂有：（1）鱼藤酮（rotenone）、阿米妥（amytal）、以及杀粉蝶菌素（piericidin-A），它们的作用是阻断电子由NADH向辅酶Q的传递。鱼藤酮是从热带植物（Derriselliptiee）的根中提取出来的化合物，它能和NADH脱氢酶牢固结合，因而能阻断呼吸链的电子传递。鱼藤酮对黄素蛋白不起作用，所以鱼藤酮可以用来鉴别NADH呼吸链与FADH2呼吸链。阿米妥的作用与鱼藤酮相似，但作用较弱，可用作麻醉药。杀粉蝶菌素A是辅酶Q的结构类似物，由此可以与辅酶Q相竞争，从而抑制电子传递。
（2）抗霉素A（antimycin A）是从链霉菌分离出的抗菌素，它抑制电子从细胞色素b到细胞色素c1的传递
作用。
（3）氰化物、一氧化碳、叠氮化合物及硫化氢可以阻断电子细胞色素aa3向氧的传递作用，这也就是氰化物及一氧化碳中毒的原因。
2．氰化物为什么能引起细胞窒息死亡？其解救机理是什么？
答：氰化钾的毒性是因为它进入人体内时，CNˉ的N原子含有孤对电子能够与细胞色素aa3的氧化形式——高价铁Fe3以配位键结合成氰化高铁细胞色素aa3，使其失去传递电子的能力，阻断了电子传递给O2，结果呼吸链中断，
＋
细胞因窒息而死亡。而亚硝酸在体内可以将血红蛋白的血红素辅基上的Fe2氧化为Fe3。部分血红蛋白的血红素
＋
＋
辅基上的Fe2被氧化成Fe3——高铁血红蛋白，且含量达到20%-30%时，高铁血红蛋白（Fe3）也可以和氰化钾
＋
＋
＋
结合，这就竞争性抑制了氰化钾与细胞色素aa3的结合，从而使细胞色素aa3的活力恢复；但生成的氰化高铁血红蛋白在数分钟后又能逐渐解离而放出CNˉ。因此，如果在服用亚硝酸的同时，服用硫代硫酸钠，则CNˉ可被转变为无毒的SCNˉ，此硫氰化物再经肾脏随尿排出体外。
3．在磷酸戊糖途径中生成的NADPH，如果不去参加合成代谢，那么它将如何进一步氧化？
答：葡萄糖的磷酸戊糖途径是在胞液中进行的，生成的NADPH具有许多重要的生理功能，其中最重要的是作为合成代谢的供氢体。如果不去参加合成代谢，那么它将参加线粒体的呼吸链进行氧化，最终与氧结合生成水。但是线粒体内膜不允许NADPH和NADH通过，胞液中NADPH所携带的氢是通过转氢酶催化过程进人线粒体的： （1）NADPH + NAD→ NADP + NADH
（2）NADH所携带的氢通过两种穿梭作用进人线粒体进行氧化： a α-磷酸甘油穿梭作用；进人线粒体后生成FADH2。 b 苹果酸穿梭作用；进人线粒体后生成NADH。
＋
十
4．在体内ATP有哪些生理作用？
答：ATP在体内有许多重要的生理作用：
（1）是机体能量的暂时贮存形式：在生物氧化中，ADP能将呼吸链上电子传递过程中所释放的电化学能以磷酸化生
成ATP的方式贮存起来，因此ATP是生物氧化中能量的暂时贮存形式。
（2）是机体其它能量形式的来源：ATP分子内所含有的高能键可转化成其它能量形式，以维持机体的正常生理机能，例如可转化成机械能、生物电能、热能、渗透能、化学合成能等。体内某些合成反应不一定都直接利用ATP供能，而以其他三磷酸核苷作为能量的直接来源。如糖原合成需UTP供能；磷脂合成需CTP供能；蛋白质合成需GTP供能。这些三磷酸核苷分子中的高能磷酸键并不是在生物氧化过程中直接生成的，而是来源于ATP。
（3）可生成cAMP参与激素作用：ATP在细胞膜上的腺苷酸环化酶催化下，可生成cAMP，作为许多肽类激素在细胞内体现生理效应的第二信使。
5．有人曾经考虑过使用解偶联剂如2,4-二硝基苯酚（DNP）作为减肥药，但很快就被放弃使用，为什么？
答：DNP作为一种解偶联剂，能够破坏线粒体内膜两侧的质子梯度，使质子梯度转变为热能，而不是ATP。在解偶联状态下，电子传递过程完全是自由进行的，底物失去控制地被快速氧化，细胞的代谢速率将大幅度提高。这些将导致机体组织消耗其存在的能源形式，如糖原和脂肪，因此有减肥的功效。但是由于这种消耗是失去控制的消耗，同时消耗过程中过分产热，这势必会给机体带来强烈的副作用。
6．某些植物体内出现对氰化物呈抗性的呼吸形式，试提出一种可能的机制。
答：某些植物体内出现对氰化物呈抗性的呼吸形式，这种呼吸形式可能并不需要细胞色素氧化酶，而是通过其他的对氰化物不敏感的电子传递体将电子传递给氧气。
7．什么是铁硫蛋白？其生理功能是什么？
答：铁硫蛋白是一种非血红素铁蛋白，其活性部位含有非血红素铁原子和对酸不稳定的硫原子，此活性部位被称之为铁硫中心。铁硫蛋白是一种存在于线粒体内膜上的与电子传递有关的蛋白质。铁硫蛋白中的铁原子与硫原子通常以等摩尔量存在，铁原子与蛋白质的四个半胱氨酸残基结合。根据铁硫蛋白中所含铁原子和硫原子的数量不同可分为三类：FeS中心、Fe2-S2中心和Fe4-S4中心。在线粒体内膜上，铁硫蛋白和递氢体或递电子体结合为蛋白复合体，已经证明在呼吸链的复合物I、复合物Ⅱ、复合物Ⅲ中均结合有铁硫蛋白，其功能是通过二价铁离子和三价铁离子的化合价变化来传递电子，而且每次只传递一个电子，是单电子传递体。
8．何为能荷？能荷与代谢调节有什么关系？
答：细胞内存在着三种经常参与能量代谢的腺苷酸，即ATP、ADP和AMP。这三种腺苷酸的总量虽然很少，但与细胞的分解代谢和合成代谢紧密相联。三种腺苷酸在细胞中各自的含量也随时在变动。生物体中ATP-ADP-AMP系统的能量状态（即细胞中高能磷酸状态）在数量上衡量称能荷。
能荷的大小与细胞中ATP、ADP和AMP的相对含量有关。当细胞中全部腺苷酸均以ATP形式存在时，则能荷最大，为100?，即能荷为满载。当全部以AMP形式存在时，则能荷最小，为零。当全部以ADP形式存在时，能荷居中，为50％。若三者并存时，能荷则随三者含量的比例不同而表现不同的百分值。通常情况下细胞处于80?的能荷状态。
能荷与代谢有什么关系呢？研究证明，细胞中能荷高时，抑制了ATP的生成，但促进了ATP的利用，也就是说，高能荷可促进分解代谢，并抑制合成代谢。相反，低能荷则促进合成代谢，抑制分解代谢。
能荷调节是通过ATP、ADP和AMP分子对某些酶分子进行变构调节进行的。例如糖酵解中，磷酸果糖激酶是一个关键酶，它受ATP的强烈抑制，但受ADP和AMP促进。丙酮酸激酶也是如此。在三羧酸环中，丙酮酸脱氢酶、柠檬酸合成酶、异柠檬酸脱氢酶和α-酮戊二酸脱氢酶等，都受ATP的抑制和ADP的促进。呼吸链的氧化磷酸化速度同样受ATP抑制和ADP促进。
9．氧化作用和磷酸化作用是怎样偶联的？
答：目前解释氧化作用和磷酸化作用如何偶联的假说有三个，即化学偶联假说、结构偶联假说与化学渗透假说。其中
化学渗透假说得到较普遍的公认。该假说的主要内容是： （1）线粒体内膜是封闭的对质子不通透的完整内膜系统。
（2）电子传递链中的氢传递体和电子传递体是交叉排列，氢传递体有质子（H）泵的作用，在电子传递过程中不断地将质子（H）从内膜内侧基质中泵到内膜外侧。
＋
＋
（3）质子泵出后，不能自由通过内膜回到内膜内侧，这就形成内膜外侧质子（H）浓度高于内侧，使膜内带负电荷，膜外带正电荷，因而也就形成了两侧质子浓度梯度和跨膜电位梯度。这两种跨膜梯度是电子传递所产生的电化学电势，是质子回到膜内的动力，称质子移动力或质子动力势。
（4）一对电子（2eˉ）从NADH传递到O2的过程中共有3对H从膜内转移到膜外。复合物Ⅰ、Ⅲ、Ⅳ着质子泵的作用，这与氧化磷酸化的三个偶联部位一致，每次泵出2个H。
（5）质子移动力是质子返回膜内的动力，是ADP磷酸化成ATP的能量所在，在质子移动力驱使下，质子（H）通过F1F0-ATP合酶回到膜内，同时ADP磷酸化合戚ATP。
＋
十十
＋
第五章糖代谢
（一）名词解释：
1．糖异生：非糖物质（如丙酮酸乳酸甘油生糖氨基酸等）转变为葡萄糖的过程。
2．Q酶：Q酶是参与支链淀粉合成的酶。功能是在直链淀粉分子上催化合成（α-1， 6）糖苷键，形成支链淀粉。 3．乳酸循环：酸循环是指肌肉缺氧时产生大量乳酸，大部分经血液运到肝脏，通过糖异生作用肝糖原或葡萄糖补
充血糖，血糖可再被肌肉利用，这样形成的循环称乳酸循环。
4．发酵：厌氧有机体把糖酵解生成NADH中的氢交给丙酮酸脱羧后的产物乙醛，使之生成乙醇的过程称之为酒精
发酵。如果将氢交给病酮酸丙生成乳酸则叫乳酸发酵。
5．变构调节：变构调节是指某些调节物能与酶的调节部位结合使酶分子的构象发生改变，从而改变酶的活性，称
酶的变构调节。
6．糖酵解途径：糖酵解途径指糖原或葡萄糖分子分解至生成丙酮酸的阶段，是体内糖代谢最主要途径。 7．糖的有氧氧化：糖的有氧氧化指葡萄糖或糖原在有氧条件下氧化成水和二氧化碳的过程。是糖氧化的主要方式。 8．肝糖原分解：肝糖原分解指肝糖原分解为葡萄糖的过程。
9．磷酸戊糖途径：磷酸戊糖途径指机体某些组织（如肝、脂肪组织等）以6-磷酸葡萄糖为起始物在6-磷酸葡萄糖
脱氢酶催化下形成6-磷酸葡萄糖酸进而代谢生成磷酸戊糖为中间代谢物的过程，又称为磷酸已糖旁路。 10．D-酶：一种糖苷转移酶，作用于α-1，4糖苷键，将一个麦芽多糖的片段转移到葡萄糖、麦芽糖或其它多糖上。 11．糖核苷酸：单糖与核苷酸通过磷酸酯键结合的化合物，是双糖和多糖合成中单糖的活化形式与供体。 （二）英文缩写符号：
1．UDPG（uridine diphosphate-glucose）:尿苷二磷酸葡萄糖，是合成蔗糖时葡萄糖的供体。 2．ADPG（adenosine diphosphate-glucose）：腺苷二磷酸葡萄糖，是合成淀粉时葡萄糖的供体。 3．F-D-P（fructose-1,6-bisphosphate）：1，6-二磷酸果糖，由磷酸果糖激酶催化果糖-1-磷酸生成，属于高能磷酸
化合物，在糖酵解过程生成。
4．F-1-P（fructose-1-phosphate）：果糖-1-磷酸，由果糖激酶催化果糖生成，不含高能磷酸键。 5．G-1-P（glucose-1-phosphate）：葡萄糖-1-磷酸。由葡萄糖激酶催化葡萄糖生成，不含高能键。 6．PEP（phosphoenolpyruvate）：磷酸烯醇式丙酮酸，含高能磷酸键，属于高能磷酸化合物，在糖酵解过程生成。 （三）填空题
1．α淀粉酶和β–淀粉酶只能水解淀粉的___α-1_____键，所以不能够使支链淀粉完全水解。 2．1分子葡萄糖转化为2分子乳酸净生成____2个ATP ___分子.
3．糖酵解过程中有3个不可逆的酶促反应，这些酶是__己糖激酶_____、___果糖磷酸激酶______和__
丙酮酸激酶________。
4．糖酵解抑制剂碘乙酸主要作用于____磷酸甘油醛脱氢酶_____。 5．调节三羧酸循环最主要的酶是____柠檬酸合成酶______、____异柠檬酸脱氢酶____ _、_____α– 酮戊二酸脱氢酶________。
6．2分子乳酸异升为葡萄糖要消耗____6个_____ATP。