从而导致细菌因细胞壁肽聚糖的“散架”(裂解)而死亡。②四肽尾(或四肽侧链，tetrapeptide side chain )：是由4个氨基酸分子按L型与D型交替方式连接而成。在S. aureus中，接在N一乙酰胞壁酸上的四肽尾为L-Ala-→D - Glu→L - Lys→D-Ala，其中两种D型氨基酸一般仅在细菌细胞壁上见到。③肽桥(或肽间桥，peptide interbridge )：在S. cure。中，肽桥为甘氨酸五肽，它起着连接前后两个四肽尾分子的“桥梁”作用。肽桥的变化甚多，由此形成了“肽聚糖的多样性”(目前已超过100种)。肽桥中的氨基酸种类很多，除可与四肽尾中氨基酸重复外，还可出现甘氨酸、苏氨酸、丝氨酸和天冬氨酸，但从未发现过支链氨基酸、芳香氨基酸、含硫氨基酸和精氨酸、组氨酸、脯氨酸，这种特性可用于细菌的分类鉴定中。现把G+
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细菌的3种肽聚糖代表列在表1 -3中，同时列出G细菌E. coli的肽桥以作比较。
表1-3 肽聚糖分子的4种主要肽桥类型 类型 I II III IV 甲肽尾上连接点 第四氨基酸 第四氨基酸 第四氨基酸 第四氨基酸 肽桥 —CO.NH— —(Gly)5— —(肽尾)1~2— —D—Lys— 乙肽尾上连接点 实例 第三氨基酸 第三氨基酸 第三氨基酸 第二氨基酸 E.coli(G-) S.aureus(G+) M.luteus(G+)* C.poinsettiae(G+)**
磷壁酸(teichoic acid )是结合在G+细菌细胞壁上的一种酸性多糖，主要成分为甘油磷酸或核糖醇磷酸。磷壁酸可分为两类，一类是与肽聚糖分子进行共价结合的，称壁磷壁酸，其含量会随培养基成分而改变；另一类是跨越肽聚糖层并与细胞膜的脂质层共价结合，称为膜磷壁酸或脂磷壁酸(lipoteichoic acid ) o
磷壁酸的主要生理功能为：①通过分子上的大量负电荷浓缩细胞周围的Mg2+， Ca2+等两价阳离子，以提高细胞膜上一些合成酶的活力；②贮藏元素；③调节细胞内自溶素(autolysin )的活力，借以防止细胞因自溶而死亡；④作为噬菌体的特异性吸附受体；⑤赋予G+细菌特异的表面抗原，因而可用于菌种鉴定；⑥增强某些致病菌(如A族链球菌)对宿主细胞的粘连，避免被白细胞吞噬，并有抗补体的作用。
磷壁酸有5种类型，主要为甘油磷壁酸(图1一5)和核糖醇磷壁酸两类。
2) G细菌的细胞壁：G细菌细胞壁的特点是厚度较G细菌薄，层次较多，成分较复杂，
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肽聚糖层很薄(仅2-3nm)，故机械强度较G细菌弱。G细菌肽聚糖的构造可以E. coli为典
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型代表。其肽聚糖层埋藏在外膜脂多糖( LPS )层之内。G细菌肽聚糖单体结构与G+细菌基本相同，差别仅在于：①四肽尾的第三个氨基酸分子不是L-Lys，而是被一种只存在于原核生物细胞壁上的特殊氨基酸—内消旋二氨基庚二酸(m-DAP )所代替；②没有特殊的肽桥，故前后两单体间的连接仅通过甲四肽尾的第四个氨基酸(D-Ala )的梭基与乙四肽尾的第三个氨
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基酸(m-DAP )的氨基直接相连，因而只形成较稀疏、机械强度较差的肽聚糖网套(图1一6)。
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外膜(outer membrane，又称―外壁‖)是G细菌细胞壁所特有的结构，它位于壁的最外层，化学成分为脂多糖、磷脂和若干种外膜蛋白。现分别介绍其中的脂多糖和外膜蛋白：①脂多糖
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(lipopolysaccharide ，LPS)，是位于G细菌细胞壁最外层的一层较厚(8一10nm)的类脂多糖类物质，由类脂A、核心多糖( core polysaccharide)和O一特异侧链(0-specific side chain，或称0一多糖或0一抗原)3部分组成。外膜具有控制细胞的透性、提高Mg2+浓度、决定细胞壁抗原多样性等作用，因而可用于传染病的诊断和病原的地理定位，其中的类脂A更是G一
病原菌致病物质内毒素的物质基础；②外膜蛋白(outer membrane proteins)，指嵌合在LPS和磷脂层外膜上的20余种蛋白，多数功能还不清楚。其中的脂蛋白具有使外膜层与内壁肽聚糖层紧密连接的功能；另有一类中间有孔道、可控制相对分子质量大于600物质(如抗生素等)进入外膜的三聚体跨膜蛋白，称孔蛋白(porin )，它是多种小分子成分进入细胞的通道，有特异性与非特异性两种。
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脂多糖的主要功能是：①类脂A是G细菌致病物质—内毒素的物质基础；②脂多糖的负电荷较强，故与G+菌的磷壁酸相似，也有吸附Mg2+， Ca2+等两价阳离子以提高其在细胞
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表面浓度的作用；③由于LPS的结构多变，使G细菌细胞表面的抗原决定簇呈现多样性，例如Salmonella沙门氏菌属)就有2 107种(1983年)；④是许多噬菌体在细胞表面的吸附受体；⑤具有某种选择性吸收功能，如可透过水、气体和漂吟、嘧啶、双糖、肽类和氨基酸等小分子营养物的功能，但能阻拦溶菌酶、青霉素、去污剂和若干染料等大分子进入细胞。 一十
G细菌因存在LPS外膜，故比G菌更能抵抗毒物和抗生素的毒害。例如，利福平虽可抑
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制G和G细菌的RNA聚合酶，但因前者缺乏LPS，故对利福平比后者敏感1 000倍。LPS
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结构须借Ca2+维持，经EDTA去除Ca2后，就可使LPS解体，从而暴露了内壁层的肽聚糖，这时，G一菌就易被溶菌酶破坏。
LPS的结构可见以下表解，其分子模型、内毒素和3种独特糖的构造可见图1一7。
在G一细菌中，其外膜与细胞膜间的狭窄胶质空间(12一15nm )称周质空间(periplasmic space ，periplasm )，其中存在着多种周质蛋白，包括水解酶类、合成酶类和运输蛋白等。
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G+和G细菌的细胞壁结构和成分间的显著差别不仅反映在染色反应上，更反映在一系列形态、构造、化学组分、生理生化和致病性等的差别上(表1 -4)，从而对生命科学的基础理论研究和实际应用产生了巨大的影响.
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表1-4 G+细菌与G细菌一系列生物学特征的比较 比较项目 1.革兰氏染色反应 2.肽聚糖层 3.磷壁酸 4.外膜 5.脂多糖（LPS） 6.类脂和脂蛋白含量 7.鞭毛结构 8.产霉素 9.对机械力的抗性 G+细菌 厚，层次多 多数含有 无 无 基体上着生两个环 以外毒素为主 强 G-细菌 薄，一般单层 无 有 有 基体上着生四个环 以内毒素为主 弱 能阻留结晶紫而染成紫色 可经脱色而夫染成红色 低（仅抗酸性细菌含类脂） 高 10.细胞壁抗溶菌酶 11.对青霉素和磺胺 12.对链霉素、氯霉素、四环素 13.碱性染料的抑菌作用 14.对阴离子去污剂 15.对叠氯化钠 16.对干燥 17.产芽孢 18.细胞附器 19.运动性 20.代谢 弱 敏感 不敏感 强 敏感 敏感 抗性强 有的产 通常无 强 不敏感 敏感 弱 不敏感 不敏感 抗性弱 不产 种类多，如菌毛、性毛、柄 大多不运动，运动用周毛 运动或不运动，运动方式多（极毛、周毛、轴丝、滑行） 多为化能有机营养型 类型多，如光能自养，化能无机英语，化能有机营养
3) 抗酸细菌的细胞壁：抗酸细菌(acid-fast bacteria)是一类细胞壁中含有大量分枝菌酸(mycolic acid)等蜡质的特殊G+细菌。因它们被酸性复红染上色后，就不能像其他G+细菌那样被盐酸乙醇脱色，故称抗酸细菌。Mycobacterium(分枝杆菌属)的细菌属于抗酸细菌，常见的有M. tuberculosis（结核分枝杆菌)和M. leprae(麻风分枝杆菌)两种。
在抗酸细菌细胞壁的外层，是一层厚实、无定形的蜡质，它可使营养物、染料和抗菌药物难以透入，从而造成抗酸细菌的生长极其缓慢(数星期才能形成一微小菌落)和对药物的高度抵抗力。为适应物质运送，在这层透性极差的蜡质膜上，嵌埋有许多可透水的有孔蛋白质。 抗酸细菌细胞壁的类脂(包括分枝菌酸和索状因子等)含量可达60％，而肽聚糖的含量则很低，
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故反映在染色反应上虽呈G+特性，但在壁的构造上却类似于G细菌(其类脂外壁层相当于一
G细菌的LPS层)(图1一8)。
分枝菌酸是一类含60-90个碳原子的分支长链β一羟基脂肪酸；它连接在由阿拉伯糖(Ara )和半乳糖( Gal)交替连接形成的杂多糖链上，并通过磷酯键与肽聚糖链相连接(图1一9）。
索状因子(cord factor， funicular factor)是分枝杆菌细胞表层的一种糖脂，即6， 6一二分枝菌酸海藻糖( 6，6-dimycolyl trehelose )。结核分枝杆菌在液体培养基中培养时，菌体可因索状因子的存在而引起―肩并肩‖的聚集和使大量菌体呈长链状缠绕，从而使它们会沿器壁出现索状生长，以致直达培养液表面而形成菌膜。索状因子与结核分枝杆菌的致病性密切相关，其分子结构见图1一10
4) 古生菌(Archaea)的细胞壁：古生菌又称古细菌( Archaebacteria)或称古菌，是一类在进化
途径上很早就与真细菌和真核生物相互独立的生物类群，主要包括一些独特生态类型的原核生物，如产甲烷菌及大多数嗜极菌(extremophile )，包括极端嗜盐菌、极端嗜热菌和Thermoplasma(热原体属)等(详见第十章)。在古生菌中，除Thermoplasma没有细胞壁外，其余都具有与真细菌功能相似的细胞壁。然而，从化学成分来看，真细菌与古生菌的差别甚大。据已被研究过的一些古生菌而言，其细胞壁中都不含真正的肽聚糖，有些含假肽聚糖，如Methanobacterium(甲烷杆菌属)，有些含多糖，如Methanosarsina（甲烷八叠球菌属)，也有含糖蛋白或蛋白质的。以下仅选Methanobacterium(甲烷杆菌属)的假肽聚糖为例加以说明。
假肽聚糖(pseudopeptidoglycan )的结构虽与肽聚糖相似，但其多糖骨架则是由N一乙酰葡糖胺和N-乙酰塔罗糖胺糖醛酸(N-acetyltalosaminouronic acid)以β一1，3一糖苷键(不被溶菌酶水解)交替连接而成，连在后一氨基糖上的肽尾由L-Glu ，L-Ala和L-Lys 3个L型氨基酸组成，肽桥则由L-Glu一个氨基酸组成(图1一11)。几乎所有古生菌的细胞壁表面都一S层的形态存在，这是一层类结晶形式的表面层，由蛋白质和糖蛋白组成，一般由六角对称的小单体拼接而成。
5) 缺壁细菌(cell wall deficient bacteria)：虽然细胞壁是一切原核生物的最基本构造，但在自然界长期进化中和在实验室菌种的自发突变中都会产生少数缺细胞壁的种类；此外，在实验室中，还可用人为方法通过抑制新生细胞壁的合成或对现成细胞壁进行酶解而获得人工缺壁细菌。现将4类缺壁细菌表解如下。
自发缺壁突变：L型细菌 实验室中形成
彻底除尽：原生质体
人工方法去壁部分去除：球状体 缺壁细菌
自然界长期进化中形成：支原体
? L型细菌(L-form of bacteria)：由英国李斯特(Lister)研究所的学者于1935年发现，故称\型细菌。当时发现一株杆状细菌Streptobacallus moniliformis（念珠状链杆菌)发生自发突变，成为细胞膨大、对渗透敏感、在固体培养基上形成―油煎蛋‖似的小菌落，经研究，它