二、放线菌的繁殖 在自然条件下，多数放线菌通常是借形成各种孢子进行繁殖的，仅少数种类是以基内菌丝分裂形成孢子状细胞进行繁殖的。放线菌处于液体培养时很少形成孢子，但其各种菌丝片段都有繁殖功能，这一特性对于在实验室进行摇瓶培养和工厂的大型发酵罐中进行深层液体搅拌培养来说，就显得十分重要。
以往曾认为放线菌的孢子形成有横割分裂和凝聚分裂两种方式。后来根据电镜下的超薄切片观察，发现仅有横割分裂一种，并通过两种途径进行：①细胞膜内陷，再由外向内逐渐收缩，最后形成一完整的横割膜，从而把孢子丝分割成许多分生孢子；②细胞壁和膜同时内陷，再逐步向内缢缩，最终将孢子丝缢裂成一串分生孢子。 现将各种繁殖方式归结在以下表解中：
分生孢子：最常见，如Streptomyces等大多数种类 借孢子无鞭毛：如Stretosporangium 孢囊孢子
放线菌繁殖方式有鞭毛：如 Actinoplanes 基内菌丝断裂：如Nocardia等 借菌丝
任何菌丝片段：如各种放线菌
三、放线菌的群体特征
(一)在固体培养基上
多数放线菌有基内菌丝和气生菌丝的分化，气生菌丝成熟时又会进一步分化成孢子丝并产生成串的干粉状孢子，它们伸展在空间，菌丝间没有毛细管水存积，于是就使放线菌产生与细菌有明显差别的菌落：小型、干燥、不透明、表面呈致密的丝绒状，上有一薄层彩色的―干粉‖；菌落和培养基的连接紧密，难以挑取；菌落的正反面颜色常不一致，以及在菌落边缘的琼脂平面有变形的现象；等等。
少数原始的放线菌如Nocardia等缺乏气生菌丝或气生菌丝不发达，因此其菌落外形就必然与细菌接近.
(二)在液体培养基上(内)在实验室对放线菌进行摇瓶培养时，常可见到在液面与瓶壁交界处粘贴着一圈菌苔，培养液清而不混，其中悬浮着许多珠状菌丝团，一些大型菌丝团则沉在瓶底等现象。产生这些特征的原因，都可从放线菌细胞所特有的形态构造上找到答案。
第三节蓝细菌
蓝细菌(Cyanobacteria)旧名蓝藻(blue algae)或蓝绿藻(blue-green algae)，是一类进化历史悠久、革兰氏染色阴性、无鞭毛、含叶绿素α(但不形成叶绿体)、能进行产氧性光合作用的大型原核生物。蓝细菌与属于真核生物类的藻类最大区别在于前者无叶绿体、无真细胞核、有70S核糖体以及细胞壁含肽聚糖等。
蓝细菌广泛分布于自然界，包括各种水体、土壤中和部分生物体内外，甚至在岩石表面和其他恶劣环境(高温、低温、盐湖、荒漠和冻原等)中都可找到它们的踪迹，因此有“先锋生物”之美称。
蓝细菌的细胞体积一般比细菌大，通常直径为3-10μm，最大的可达60μm，如Oscillatoria princeps(巨颤蓝细菌)。细胞形态多样，大体可分5群(图1-24 )：
群I：色球蓝细菌群(Chroococcacean)单细胞(球状、杆状)或细胞聚合体，二等分裂或芽殖。G + C mol%为35-71。如Gloeothece(黏杆蓝细菌属)、Gloeobacter（黏杆菌属)、
Synechococcus(聚球蓝细菌属)、Cyanothece(蓝丝菌属)、Gloeocapsa(黏球蓝细菌属)和Cynechocystis(集胞蓝细菌属)等。
群II：宽球蓝细菌群(Pleurocapsalean)在鞘套内排成丝状的杆状单细胞，借复分裂形成小球状细胞(baeocyte)进行繁殖。(G+C) mol%为40-46。如Dermocarpa(皮果蓝细菌属)、Xenococcus(异球蓝细菌属)、Pleurocapsa(宽球蓝细菌属)和Chroococcidiopsis(拟色球蓝细菌属)等。
群Ⅲ：颤蓝细菌群(Oscillatorian)在丝状鞘套内的球状单细胞，借二等分裂和菌丝断裂而繁殖。(G+C) mol%为40一47。如Oscillaloria（颤蓝细菌属)、Spirulina（螺旋蓝细菌属)、Lyngbya（鞘丝蓝细菌属)和Arthrospira(节螺蓝细菌属)等。
群IV：念珠蓝细菌群(Nostocalean )具有异形胞的不分枝丝状细胞串，以菌丝断裂和静息孢子萌发进行繁殖。(G+C) mol%为38一46。如Anabaena(鱼腥蓝细菌属)、Nostoc(念珠蓝细菌属)、Calothrix(眉蓝细菌属)、Cylindrospermum(筒胞蓝细菌属)和Scytonema伪枝蓝细菌属)等。
群V：分枝异形胞蓝细菌群(branching heterocystous)细胞分裂后会形成分枝的丝状体，借链丝段和静息孢子进行繁殖。(G+C) mol%为42一46。如Fischerella（飞氏蓝细菌属)、Stigonema（真枝蓝细菌属)、Chlorogloeopsis(拟绿胶蓝细菌属)和Hapalosiphon(软管蓝细菌属)等。
一
蓝细菌的构造与G细菌相似：细胞壁双层，含肽聚糖。不少种类，尤其是水生种类在其壁外还有黏质糖被或鞘，它不但可把各单细胞集合在一起，而且还可进行滑行运动。细胞质周围有复杂的光合色素层，通常以类囊体(thylakoid )的形式出现，其中含叶绿素a和藻胆素(phycopilin，一类辅助光合色素)。细胞内还有能固定CO2的羧酶体。在水生性种类的细胞中，常有气泡构造。细胞中的内含物有可用作碳源营养的糖原、PHB，可用作氮源营养的蓝细菌肽( cyanophycine)和储存磷的聚磷酸盐等。蓝细菌细胞内的脂肪酸较为特殊，含有两至多个双键的不饱和脂肪酸，而其他原核生物通常只含饱和脂肪酸和单个双键的不饱和脂 肪酸。
蓝细菌的细胞有几种特化形式：①异形胞(heterocyst)，是存在于丝状生长种类中的形大、壁厚、专司固氮功能的细胞，数目少而不定，位于细胞链的中间或末端，如Anabaena和Nostoc(念珠蓝细菌属)等；②静息孢子(akinete )，是一种长在细胞链中间或末端的形大、壁厚、色深的休眠细胞，富含贮藏物，能抵御干旱等不良环境，可见于Anabaena和Nostoc属的种类；③链丝段(hormogonium )，又称连锁体或藻殖段，是由长细胞链断裂而成的短链段，具有繁殖功能；④内孢子，少数种类如Chamaesiphon(管孢蓝细菌属)能在细胞内形成许多球形或三角形的内孢子，待成熟后即可释放，具有繁殖作用。
蓝细菌是一类较古老的原核生物，在21亿-17亿年前已形成，它的发展使整个地球大气从无氧状态发展到有氧状态，从而孕育了一切好氧生物的进化和发展。在人类生活中，蓝细菌有着重大的经济价值和生态价值，它构成了海洋和江、河、湖等水体光合生产力的重要部分，包括许多食用种类如Nostoc flagelliforme(发菜念珠蓝细菌)，N. commune(普通木耳念珠蓝细菌，即葛仙米，俗称地耳)，spirulinaplatensis(盘状螺旋蓝细菌)，S. maxima(最大螺旋蓝细菌)等，后两种分别产于中非的乍得和中美洲的墨西哥，自1962年法国学者在非洲发现后，因富含蛋白质、钙、铁和β一类胡萝卜素，故已被开发成有一定经济价值的―螺旋藻‖
产品。至今已知有120多种蓝细菌具有固氮能力，特别是与Anabaena azollae(满江红鱼腥蓝细菌)共生的水生蕨类满江红，是一种良好的绿肥。有的蓝细菌是在受氮、磷等元素污染后发生富营养化的海水―赤潮‖( red tide)和湖泊中―水华‖( water bloom)的元凶，给渔业和养殖业带来严重危害。此外，还有不少水生种类如Microcystis(微囊蓝细菌属)和Cylindrospormopsis（拟柱胞蓝细菌属)等的一些菌种会产生可引起人和脊椎动物肝、肾疾病和诱发肝癌的蓝细菌毒素。
第四节枝原体、立克次氏体和衣原体
枝原体、立克次氏体和衣原体是3类同属G-的代谢能力差、主要营细胞内寄生的小型原核生物。从枝原体、立克次氏体至衣原体，其寄生性逐步增强，因此，它们是介于细菌与病毒间的一类原核生物(表1一5)。
表1-5 支原体、立克次氏体、衣原体和病毒的比较
比较项目 细胞构造 直径大于300nm 含核酸类型 核糖体 细胞壁 在无生命培养基上 细胞二分裂繁殖 繁殖时个体完整性 大分子合成能力 产ATP系统 氧化谷氨酰胺能力 对抑制细菌抗生素的反应 支原体 有 不一定 DNA和RNA 有 无 生长 有 保持 有 有 有 敏感 （对抑制细胞壁合成者例外） 立克次氏体 有 是 DNA和RNA 有 不能生长 有 保持 有 有 有 敏感 衣原体 有 不一定 DNA和RNA 有 不能生长 有 保持 有 无 无 敏感 （青霉素例外） 病毒 无 否 DNA或RNA 无 无 不能生长 无 不保持 无 无 无 有抗性 有（含肽聚糖） 有（不含肽聚糖）
一、枝原体
枝原体(mycoplasma，又称支原体)是一类无细胞壁、介于独立生活和细胞内寄生生活间的最
小型原核生物。许多种类是人和动物的致病菌[如“牛胸膜肺炎微生物”(PPLO)引起的牛胸膜肺炎症等〕，有些腐生种类生活在污水、土壤或堆肥中，少数种类可污染实验室的组织培养物。1967年后，发现在患“丛枝病”的桑、马铃薯等许多植物的韧皮部中也有枝原体存在，为了与感染动物的枝原体相区分，一般称侵染植物的枝原体为类枝原体(mycoplasma-like organisms ，MLO)或植原体(phytoplasma )，它们可引起桑、稻、竹和玉米等的矮缩病、黄化病或丛枝病。
枝原体的特点有：①细胞很小，直径一般为150-300nm，多数为250nm左右，故光镜下勉强可见；
一
②细胞膜含甾醇，比其他原核生物的膜更坚韧；③因无细胞壁，故呈G且形态易变，对渗透压较敏感，对抑制细胞壁合成的抗生素不敏感等；④菌落小(直径0. 1-1. 0 mm)，在固体培养基表面呈特有的―油煎蛋‖状；⑤以二分裂和出芽等方式繁殖；⑥能在含血清、酵母膏和+<醇等营养丰富的培养基上生长；⑦多数能以糖类作能源，能在有氧或无氧条件下进行氧化型或发酵型产能代谢；⑧基因组很小，仅为0. 6-1. 1Mb(为E. coli的1/4-1/5 )，例如Mycoplasma pneumoniae(肺炎枝原体)的基因组为0. 81Mb ( 1996年)，M. genitaliu（生殖道枝原体)的基因组为0. 58 Mb，含470个基因(1995年)；⑨对能抑制蛋白质生物合成的抗生素(四环素、红霉素等)和破坏含甾体的细胞膜结构的抗生素(两性霉素、制霉菌素等)都很敏感。
二、立克次氏体
1909年，美国医生H. T. Ricketts（1871—1910年）首次发现落基山斑疹伤寒的独特
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病原体被它夺去生命，故名。立克次氏体（rickettsia )是一类专性寄生于真核细孢内的G原核生物。它与枝原体的区别是有细胞壁和不能独立存活；与衣原体的区别在于其细胞较大、无滤过性和存在产能代谢系统。
从1972年起，因陆续在某些患病植物韧皮部中也发现了类似立克次氏体的微生物，为
与寄生在动物细胞中的立克次氏体相区别，特被称做类立克次氏体细菌(rickettsia-like bacteria ，RLB ) 。
立克次氏体的特点有：①细胞较大，直径在（0. 3一0. 6）μm×（0.8一2. 0）μm间，
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光镜下清晰可见；②细胞形态多样，自球状、双球状、杆状至丝状均有；③有细胞壁，G；④除少数外，均在真核细胞内营细胞内专性寄生，宿主为虱、蚤等节肢动物和人、鼠等脊椎动物；⑤以二分裂方式繁殖(每分裂一次约8 h)；⑥存在不完整的产能代谢途径，不能利用葡萄糖或有机酸，只能利用谷氨酸和谷氨酰胺产能；⑦对四环素和青霉素等抗生素敏感；⑧对热敏感，一般在56℃以上经30 min即被杀死；⑨一般可培养在鸡胚、敏感动物或HeLa细胞株(子宫颈癌细胞)的组织培养物上；⑩基因组很小，如1998年11月公布基因组大小的Rickettsia prowazeki(普氏立克次氏体，其中的“普式”为前捷克斯洛伐克学者S. von Prowazek，也因研究斑疹伤寒而于1915年献身)，其基因组为1. 1Mb，含834个基因。
立克次氏体是人类斑疹伤寒、恙虫热和Q热等严重传染病的病原体。一般寄生于虱、蚤等节肢动物消化道的上皮细胞，并在其中大量繁殖，细胞破裂后所释放的大量个体随粪便排出。当虱、蚤叮咬人体时，乘机排粪，在人体抓痒之际，粪中立克次氏体便随即从伤口进入血流，在血细胞中大量繁殖并产生内毒素，置人于死地。引起人类致病的主要种类是R. prowazeki ， R. typhi(斑疹伤寒立克次氏体)和R..tsatsugamushi(恙虫病立克次氏体)。
三、衣原体
衣原体（Chlamydia）是一类在真核细胞内营专性能量寄生的小型G原核生物。曾长期被误认为“大型病毒”，直至1956年由我国著名微生物学家汤飞凡等自沙眼中首次分离到病原体后，才逐步证实他是一类独特的原核生物。
衣原体的特点有：①有细胞构造；②细胞内同时含有RNA和DNA两种核酸；③有细
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胞壁（但缺肽聚糖），G；④有核糖体；⑤缺乏产生能量的酶，须严格细胞内寄生；⑥以二分裂方式繁殖；⑦对抑制细菌的抗生素和药物敏感；⑧只能用鸡胚卵黄囊膜、小白鼠腹腔或Hela细胞组织培养物等活体进行培养。 衣原体的生活史十分独特。具有感染力的细胞称做原体(elementory body )，呈小球状(直径小于0.4μm )，细胞厚壁、致密，不能运动，不生长(RNA ：DNA = 1 ：l )，抗干旱，有传染性。原体经空气传播，一旦遇合适的新宿主，就可通过吞噬作用进入细胞，在其中生长，转化成无感染力的细胞，称为始体( initial body)或网状体(reticulate body )，它呈大形球状(直径1一1. 5μm)，细胞壁薄而脆弱，易变形，无传染性，生长较快(RNA：DNA=3：1)，通过二分裂可在细胞内繁殖成一个微菌落即―包含体‖，随后每个始体细胞又重新转化成原体，待释放出细胞后，重新通过气流传播并伺机感染新的宿主(图1一25)。整个生活史约需48h。
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