活性剂((n-十二烷胺等)和葡萄糖等。相反，D-丙氨酸和碳酸氢钠等则会抑制某些细菌芽孢的发芽。发芽的速度很快，一般仅需几分钟。其过程为：芽孢衣中富含半胱氨酸的蛋白质的三维空间结构发生可逆性变化，增加了芽孢的透性，促进了与发芽相关的蛋白酶的活动；接着，芽孢衣上的蛋白质逐步降解，外界阳离子不断进入芽孢的核心，并使其膨胀和促使各种酶类活化，以利合成细胞壁。在发芽过程中，为芽孢所特有的一些特性，包括耐热性、光密度和折射率等都逐渐下降，DPA-Ca 、氨基酸和多肽逐步释放，核心中含量较高的可防止DNA损伤的小酸溶性芽孢蛋白(SASP， small acid-soluble spore protein)迅速下降，接着就开始其生长阶段。于是，芽孢核心部分开始快速合成新的DNA、RNA和蛋白质，从而完成了发芽过程并很快转变成新的营养细胞。当芽孢发芽时，其芽管可从极向或侧向伸出，这时，其细胞壁还是很薄甚至是不完整的，因此就出现了很强的感受态（competence）——接受外来DNA而发生遗传转化的可能性增强了。这一特性有利于某些研究或遗传育种工作。
芽孢具有高度耐热性，但是关于耐热机制还了解得很少。较新的渗透调节皮层膨胀学说(osmoregulatoryexpanded cortex theory)认为：芽孢的耐热性在于芽孢衣对多价阳离子和水分的透性很差以及皮层的离子强度很高，这就使皮层产生了极高的渗透压去夺取芽孢核心中的水分，其结果造成皮层的充分膨胀和核心的高度失水，正是这种失水的核心才赋予了芽孢极强的耐热性。另一种学说则认为，芽孢皮层中含有营养细胞所没有的DPA-Ca，它能稳定芽孢中的生物大分子，从而增强了芽孢的耐热性。
研究细菌的芽孢有着重要的理论和实践意义。芽泡的有无、形态、大小和着生位置是细菌分类和鉴定中的重要形态学指标。在实践上，芽孢的存在有利于提高菌种的筛选效率，有利于菌种的长期保藏，有利于对各种消毒、杀菌措施优劣的判断，等等。当然，有芽孢菌的存在，也增加了医疗器材使用上以及食品生产、传染病防治和发酵生产中的种种困难。由于DPA仅存在于芽孢中，且发现它与铽(Tb)结合后可在紫外线照射下发出明亮的绿色荧光，因此，已被国外学者开发出一种利用铽试剂检测细菌芽孢的简便、快速、灵敏、廉价的新方法(2009年)。预计此法在医疗、制药、环保、军事和公安反恐(如快速检出炭疽芽孢杆菌生物战剂)等领域将有广泛的应用。
细菌的休眠构造除芽孢外，还有数种其他形式，主要的如孢囊( cyst)。孢囊是Azotobacter vinelandii(棕色固氮菌)等一些固氮菌在外界缺乏营养的条件下，由整个营养细胞外壁加厚、细胞失水而形成的一种抗干旱但不抗热的圆形休眠体。因为一个营养细胞仅形成一个孢囊，因此与芽孢一样，也不具繁殖功能。孢囊在适宜条件下，可发芽并重新进行营养生长。 (7)伴孢晶体(parasporal crystal)又称δ内毒素。少数芽孢杆菌产生的糖蛋白昆虫毒素。例如Bacillusthuringiensis（苏云金芽孢杆菌，简称“Bt”）在形成芽孢的同时，会在芽孢旁形成一颗菱形、方形或不规则形的碱溶性蛋白质晶体。其干重可达芽孢囊重的30%左右。伴孢晶体对鳞翅目、双翅目和鞘翅目等200多种昆虫和动、植物线虫有毒杀作用，因此可将这类细菌制成对人畜安全、对害虫的天敌和植物无害，有利于环境保护的生物农药(biopesticide，如“Bt”细菌杀虫剂)。当害虫吞食伴孢晶体后，先被虫体中肠内的碱性消化液分解并释放出蛋白质原毒素亚基，再由它特异地结合在中肠上皮细胞的蛋白受体上，使细胞膜上产生一小孔(直径为1一2nm)，并引起细胞膨胀、死亡，进而使中肠里的碱性内含物以及菌体、芽孢都进入血管腔，并很快使昆虫患败血症而死亡。
不同菌株产生的伴孢晶体，有不同的对宿主致毒范围，如产A组毒素的苏云金杆菌kurstaki亚种可杀死鳞翅目昆虫，产B组毒素的israelensis亚种可杀死双翅目如蚊子的幼虫，而tenebrionis亚种则可杀死鞘翅目类昆虫(甲虫)的幼虫。由我国学者自行分离研制成功的“C3-41”杀蚊幼剂，是由Bacillus sphaericus(球形芽孢杆菌)C3-41菌株的芽孢和伴孢晶体组成，具有杀蚊子幼虫效率高，对人、畜、禽、水生动物无毒、无污染和无异味等优点。 (三)细菌的繁殖
当一个细菌生活在合适条件下时，通过其连续的生物合成和平衡生长，细胞体积、重量不断增大，最终导致了繁殖。细菌的繁殖方式主要为裂殖，只有少数种类进行芽殖。 1. 裂殖(fission )
裂殖指一个细胞通过分裂而形成两个子细胞的过程。对杆状细胞来说，有横分裂和纵分裂两种方式，前者指分裂时细胞间形成的隔膜与细胞长轴呈垂直状态，后者则指呈平行状态。一般细菌均进行横分裂。
(1)二分裂(binary fission)典型的二分裂是一种对称的二分裂方式，即一个细胞在其对称中心形成一隔膜，进而分裂成两个形态、大小和构造完全相同的子细胞。绝大多数的细菌都借这种分裂方式进行繁殖(图1一19)。
在少数细菌中，还存在着不等二分裂(unequal binary fission)的繁殖方式，其结果产生了两个在外形、构造上有明显差别的子细胞，例如Caulobacter(柄细菌属)的细菌，通过不等二分裂产生了一个有柄、不运动的子细胞和另一个无柄、有鞭毛、能运动的子细胞。
(2)三分裂(trinary fission)有一属进行厌氧光合作用的绿色硫细菌称为Pelodictyon(暗网菌属)，它能形成松散、不规则、三维构造并由细胞链组成的网状体。其原因是除大部分细胞进行常规的二分裂繁殖外，还有部分细胞进行成对地“一分为三”方式的三分裂，形成一对“Y”形细胞，随后仍进行二分裂，其结果就形成了特殊的网眼状菌丝体(图1一20)。
(3)复分裂(multiple fission)这是一种寄生于细菌细胞中具有端生单鞭毛称做蛭弧菌(Bdellovibrio)的小型弧状细菌所具有的繁殖方式(详见第八章)。当它在宿主细菌体内生长时，会形成不规则的盘曲的长细胞，然后细胞多处同时发生均等长度的分裂，形成多个弧形子细胞。
2. 芽殖(budding )
芽殖是指在母细胞表面(尤其在其一端)先形成一个小突起，待其长大到与母细胞相仿后再相互分离并独立生活的一种繁殖方式。凡以这类方式繁殖的细菌，统称芽生细菌(budding bacteria )，包括Blastobacter(芽生杆菌属)、Hyphomicrobium(生丝微菌属)、月Hyphomonas(生丝单胞菌属)、Nitrobacter（硝化杆菌属)、Rhodomicrobium(红微菌属)和Rhodopseudomonas(红假单胞菌属)等十余属细菌
。
二、细菌的群体形态
(一)在固体培养基上(内)的群体形态
将单个细菌(或其他微生物)细胞或一小堆同种细胞接种到固体培养基表面(有时为内层)，当它占有一定的发展空间并处于适宜的培养条件下，该细胞就会迅速生长繁殖并形成细胞堆，此即菌落(colony )。因此，菌落就是在固体培养基上(内)以母细胞为中心的一堆肉眼可见的，有一定形态、构造等特征的子细胞集团。如果菌落是由一个单细胞繁殖形成的，则它就是一个纯种细胞群或克隆(clone )。如果把大量分散的纯种细胞密集地接种在固体培养基的较大表面上，结果长出的大量―菌落‖已相互连成一片，这就是菌苔(bacterial lawn )。
细菌的菌落有其自己的特征，一般呈现湿润、较光滑、较透明、较黏稠、易挑取、质地均匀以及菌落正反面或边缘与中央部位的颜色一致等。其原因是细菌属单细胞生物，一个菌落内无数细胞并没有形态、功能上的分化，细胞间充满着毛细管状态的水，等等。当然，不同形态、生理类型的细菌，在其菌落形态、构造等特征上也有许多明显的反映，例如，无鞭毛、不能运动的细菌尤其是球菌通常都形成较小、较厚、边缘圆整的半球状菌落；长有鞭毛、运动能力强的细菌一般形成大而平坦、边缘多缺刻(甚至成树根状)、不规则形的菌落；有糖被的细菌，会长出大型、透明、蛋清状的菌落；有芽孢的细菌往往长出外观粗糙、―干燥‖、不透明且表面多褶的菌落等。这类在个体(细胞)形态与群体(菌落)形态之间存在明显相关性的现象，对许多微生物学实验、研究和其他实际工作很有参考价值。
菌落对微生物学工作有很大作用，例如，可用于微生物的分离、纯化、鉴定、计数和选种、育种等一系列工作中。
近年来，细菌在自然界固形物表面形成的一种类似于菌落的特殊群体引起了学者们的兴趣，这就是生物被膜(biofilm )。生物被膜是指由细菌分泌胞外多糖附着于自然物体表面而形成的一种由细菌群体组成的膜状构造，主要有两类，其一为纯种生物被膜，由单一菌种形成，如Pseudomonas aeruginosa(铜绿假单胞菌)和Staphylococcus epidermidis(表皮葡萄球菌)等，另一种为由多种细菌构成的生物被膜，在污水处理装置中出现最多(见第八章)。生物被膜的生理功能有：①保护作用：保护动物病原菌与宿主黏膜间的黏附，防止被免疫细胞吞噬，以及阻拦抗生素等药物的渗入；②为群体创造一个条件合适的小生境；③使细菌个体间的物质和信息交换更为便利；④为生活在自然条件下的细菌获得浓度较高的营养物提供条件。病原细菌生物被膜的存在，是临床治疗中出现抗生素、抗体失效和某些疾病久治不愈的原因之一。 (二)在半固体培养基上(内)的群体形态 纯种细菌在半固体培养基上生长时，会出现许多特有的培养性状，因此对菌种鉴定十分重要。半固体培养法通常把培养基灌注在试管中，形成高层直立柱，然后用穿刺接种法接入试验菌种。若用明胶半固体培养基作试验，还可根据明胶柱液化层中呈现的不同形状来判断某细菌有否蛋白酶产生和某些其他特征；若使用的是半固体琼脂培养基，则可从直立柱表面和穿刺线上细菌群体的生长状态和有否扩散现象来判断该菌的运动能力和其他特性。 (三)在液体培养基上(内)的群体形态
细菌在液体培养基中生长时，会因其细胞特征、相对密度、运动能力和对氧气等关系的不同，而形成几种不同的群体形态：多数表现为混浊，部分表现为沉淀，一些好氧性细菌则在液面上大量生长，形成有特征性的、厚薄有差异的菌醭( pellicle )、菌膜(scum)或环状、小片状不连续的菌膜等。
第二节放线菌
放线菌(actinomycetes)是一类主要呈菌丝状生长和以孢子繁殖的陆生性较强的原核生物。由于它与细菌十分接近，加上至今已发现的80余属(1992年)放线菌几乎都呈革兰氏阳性，因此，也可将放线菌定义为一类主要呈丝状生长和以孢子繁殖的革兰氏阳性细菌。
放线菌广泛分布在含水量较低、有机物较丰富和呈微碱性的土壤中。泥土所特有的泥腥
味，主要由放线菌产生的土腥味素(geosmin)所引起。研究发现，骆驼寻找水源的主要线索就是嗅到土腥味素。每克土中放线菌的孢子数一般可达107个。
放线菌与人类的关系极其密切，绝大多数属有益菌，对人类健康的贡献尤为突出。至今已报道过的万种抗生素中，约半数由放线菌产生；近年来筛选到的许多新的生化药物多数是放线菌的次生代谢产物包括抗癌剂、酶抑制剂、抗寄生虫剂、免疫抑制剂和农用杀虫(杀菌)剂等。放线菌还是许多酶、维生素等的产生菌。Frankia(弗兰克氏菌属)对非豆科植物的共生固氮具有重大的作用。此外，放线菌在甾体转化石油脱蜡和污水处理中也有重要应用。由于许多放线菌有极强的分解纤维素、石蜡、角蛋白、琼脂和橡胶等的能力，故它们在环境保护、提高土壤肥力和自然界物质循环中起着重大作用。只有极少数放线菌能引起人和动、植物病害。据资料报道(2008年)，目前已知的微生物代谢产物总数已达5万种左右，其中近半为抗生素和其他生理活性物质(另一半则功能尚不清楚)，内有3 800种为细菌产生(占17 %a) ， 10 000种由放线菌产生(占45 %，其中链霉菌产7 500种，其他稀有放线菌产2 500种)，约8 600种由真菌产生(38% )；由藻类和高等植物产生的次生代谢产物约13 000种而由各种动物产生的生理活性物质则为7000种。由此可知放线菌特别是其中的链霉菌属对人类的重要性了。
一、放线菌的形态和构造
(一)典型放线菌—链霉菌的形态和构造
放线菌的种类很多，形态、构造和生理、生态类型多样。这里先以分布最广、种类最多[在2001-2007年《伯杰氏系统细菌学手册》(第二版，第1一5卷)中记载的有509种〕、形态特征最典型以及与人类关系最密切的Streptomyces（链霉菌属)为例来阐明放线菌的一般形态、构造和繁殖方式。
通过载片培养等方法可清楚地观察到链霉菌(streptomycete)细胞呈丝状分枝，菌丝直径很细(<1um,与细菌相似)。在营养生长阶段，菌丝内无隔，故一般呈多核的单细胞状态。
当其孢子落在固体基质表面并发芽后，就不断伸长、分枝并以放射状向基质表面和内层扩展，形成大量色浅、较细的具有吸收营养和排泄代谢废物功能的基内菌丝体(substrate mycelium，又称基质菌丝、营养菌丝或一级菌丝)，同时在其上又不断向空间方向分化出颜色较深、直径较粗的分枝菌丝，这就是气生菌丝体(aerial mycelium，或称二级菌丝)。不久，大部分气生菌丝体成熟，分化成孢子丝(spore-bearingmycelium)，并通过横割分裂方式，产生成串的分生孢子(conidia,spore)(图1一21)。
链霉菌孢子丝的形态多样，有直、波曲、钩状、螺旋状和轮生(一级轮生或二级轮生)等多种(图1 -22)。螺旋状的孢子丝较常见，其螺旋的松紧、大小、转数和转向都较稳定。转数在1一20周间(多数为5一10周)，转向多数为左旋。孢子形态多样，有球、椭圆、杆、圆柱、瓜子、梭或半月等形状，其颜
色十分丰富，且与其表面纹饰相关。孢子表面纹饰在电镜下清晰可见，表面有光滑、褶皱、疣、刺、发或鳞片状，刺又有粗细、大小、长短和疏密之分。一般凡属直或波曲的孢子丝，其孢子表面均呈光滑状，若为螺旋状的孢子丝，则孢子表面会因种而异，有光滑、刺状或毛发状的。
图1—22链霉菌的各种孢子丝形态
(二)其他放线菌所特有的形态和构造
1. 基内菌丝会断裂成大量杆菌状体的放线菌
以Nocardia(诺卡氏菌属)为代表的原始放线菌具有分枝状、发达的营养菌丝，但多数无气生菌丝。当营养菌丝成熟后，会以横割分裂方式突然产生形状、大小较一致的杆菌状、球菌状或分枝杆菌状的分生孢子。
2. 菌丝顶端形成少量孢子的放线菌
有几属放线菌会在菌丝顶端形成一至数个或较多的孢子。如Micromonospora(小单孢菌属)放线菌多数是不形成气生菌丝的，但它会在分枝的基内菌丝顶端产一个孢子Microbispora(小双孢菌属)和Microtetraspora(小四孢菌属)的放线菌都是在基内菌丝上不形成孢子而仅在气生菌丝顶端分别形成2个和4个孢子的放线菌；Micropolyspora(小多孢菌属)的放线菌则既在气生菌丝又在基内菌丝顶端形成2一10个孢子。 3. 具有孢囊并产孢囊孢子的放线菌
Streptosporangium(孢囊链霉菌属)的放线菌具有由气生菌丝的孢子丝盘卷而成的孢囊，它长在气生菌丝的主丝或侧丝的顶端，内部产生多个孢囊孢子(无鞭毛)。 4. 具有孢囊并产游动孢子的放线菌
Actinoplanes(游动放线菌属)放线菌的气生菌丝不发达，在基内菌丝上形成孢囊，内含许多呈盘曲或直行排列的球形或近球形的孢囊孢子，其上着生一至数根端生或周生鞭毛，可运动。
以上介绍了各典型放线菌的一般和特殊形态构造，它们都是分类鉴定时的重要形态学指标(图1一23 )(另见第十章)。