则“漂浮着”许多具有酶促作用的周边蛋白（peripheral protein）或膜外蛋白(extrinsic protein)。它们都可在磷脂表层或内层作侧向移动，以执行其相应的生理功能。至今有关细胞质膜的结构与功能的解释，较多的学者仍倾向于1972年由辛格（J.S.Singer）和尼科尔森（G.L.Nicolson）所提出的液态镶嵌模型(fluid mosaic model)。其要点为：①膜的主体是脂质双分子层；②脂质双分子层具有流动性；③整合蛋白因其表面呈疏水性，故可“溶”于脂质双分子层的疏水性内层中；④周边蛋白表面含有亲水基团，故可通过静电引力与脂质双分子层表面的极性头相连；⑤脂质分子间或脂质与蛋白质分子间无共价结合；⑥脂质双分子层犹如一“海洋”，周边蛋白可在其上作“漂浮”运动，而整合蛋白则似“冰山”状沉浸在其中作横向移动。有关细胞质膜的模式构造可见图3-11。
图3-11 细胞质膜构造的模式图
细胞膜的生理功能为：
①选择性地控制细胞内、外的营养物质和代谢产物的运送； ②是维持细胞内正常渗透压的屏障；
③合成细胞壁和糖被的各种组分（肽聚糖、磷壁酸、LPS、荚膜多糖等）的重要基地； ④膜上含有氧化磷酸化或光合磷酸化等能量代谢的酶系，是细胞的产能场所； ⑤是鞭毛基体的着生部位和鞭毛旋转的供能部位。
原核微生物的细胞质膜上一般不含胆固醇等甾醇，这一点与真核生物明显不同。但缺乏细胞壁的原核生物——枝原体（Mycoplasma）则属例外。在其细胞膜上因含有hopanoid类甾醇而增强了坚韧性，故在一定程度上弥补了因缺壁而带来的不足。多烯类抗生素因可破坏含甾醇的细胞质膜，故可抑制枝原体和真核生物，但对其他的原核生物则无抑制作用。
间体（mesosome，或中体）是一种由细胞质膜内褶而形成的囊状构造，其中充满着层状或管状的泡囊。多见于革兰氏阳性细菌。每个细胞含一至少数几个。着生部位可在表层或深层，前者与某些酶如青霉素酶的分泌有关，后者与DNA的复制、分配以及与细胞分裂有关。近年来也有学者提出不同的看法，认为“间体”仅是电镜制片时因脱水操作而引起的一种赝像。
11
近二十年来越来越受到学术界重视的、有很多独特之处的古生菌的细胞质膜，研究发现，它的质膜虽然在本质上也是由磷脂组成，但它比真细菌或真核生物具有更明显的多样性。
①亲水头（甘油）与疏水尾（烃链）间是通过醚键而不是酯键连接的；
②组成疏水尾的长链烃是异戊二烯的重复单位（如四聚体植烷、六聚体鲨烯等），它与亲水头通过醚键连接成甘油二醚（glycerol diether）或二甘油四醚(diglycerol tetraether)等，而在真细菌或真核生物中的疏水尾则是脂肪酸；
③古生菌的细胞质膜中存在着独特的单分子层膜或单、双分子层混合膜，而真细菌或真核生物的细胞质膜都是双分子层。具体地说，当磷脂为二甘油四醚时，连接两端两个甘油分子间的两个植烷（phytanyl）侧链间会发生共价结合，形成了二植烷(diphytanyl)，这时就形成了独特的单分子层膜（图3-12）。目前发现，单分子层膜多存在于嗜高温的古生菌中，其原因可能是这种膜的机械强度要比双分子层质膜更高。
④在甘油的3C分子上，可连接多种与真细菌和真核生物细胞质膜上不同的基团，如磷酸酯基、硫酸酯基以及多种糖基等。
⑤细胞质膜上含多种独特脂类。仅嗜盐菌类即已发现有细菌红素（bacterioruberin）、α-胡萝卜素、β-胡萝卜素、番茄红素、视黄醛[retinal，可与蛋白质结合成视紫红质(bacteriorhodopsin)]
和
萘
醌
等
。
图3-12 甘油二醚和二甘油四醚的分子构造及由其形成的双层和单层膜
2、细胞质和内含物
细胞质（cytoplasm）是细胞质膜包围的除核区外的一切半透明、胶状、颗粒状物质的总称。含水量约80%。原核微生物的细胞质是不流动的，这一点与真核生物明显不同。细胞质的主要成分为核糖体（由50S大亚基和30S小亚基组成）、贮藏物、多种酶类和中间代谢物、质粒、各种营养物和大分子的单体等，少数细菌还有类囊体、羧酶体、气泡或伴孢晶体等。细胞质内形状较大的颗粒状构造称为内含物(inclusion body)，包括各种贮藏物和羧酶体、气泡等。
12
（1）贮藏物(reserve materials)
贮藏物是一类由不同化学成分累积而成的不溶性沉淀颗粒，主要功能是贮存营养物。种类很多，表解如下：
①聚-β-羟丁酸(poly-β-hydroxybutyrate, PHB)：是存在于许多细菌细胞质内属于类脂性质的碳源类贮藏物，不溶于水，可溶于氯仿，可用尼罗蓝或苏丹黑染色，具有贮藏能量、碳源和降低细胞内渗透压的作用。当巨大芽孢杆菌（Bacillus megaterium）在含乙酸或丁酸的培养基中生长时，细胞内贮藏的PHB可达其干重的60%。在棕色固氮菌(Azotobacter vinelandii的孢囊中也含PHB。PHB的结构（式中的n一般大于1,000,000）是：
PHB于1929年被发现，至今已发现60属以上的细菌能合成并贮藏。由于它无毒、可塑、易降解，故认为是生产医用塑料、生物降解塑料的良好原料。若干产碱菌(Alcaligenes固氮菌(Azotobacter spp)和假单胞菌(Pseudomonas spp)是主要的生产菌种。近年来，又发现在一些革兰氏阳性和阴性好氧菌、光合厌氧细菌中，都存在PHB类化合物，它们与基不同（R=CH3时即为PHB）。这类化合物可统称为聚羟链烷酸(polyhydroxyalkanoate, PHA)其结构是：
13
)
spp)、仅是R，PHB
②多糖类贮藏物：包括糖原和淀粉类。在真细菌中以糖原为多。糖原可用碘液染成褐色，在光学显微镜下可见。
③异染粒(metachromatic granules)：又称迂回体或捩转菌素(volutin granules)，这是因为它最早是在迂回螺菌(Spirillum volutans)被发现并可用美蓝或甲苯胺蓝染成红紫色的缘故。颗粒大小为0.5～1.0μm，是无机偏磷酸的聚合物，分子呈线状，n值在2～10间。一般在含磷丰富的环境下形成。功能是贮藏磷元素和能量，并可降低细胞的渗透压。在白喉棒杆菌(Corynebacterium diphtheriae)和结核分枝杆菌(Mycobacterium tuberculosis)中极易见到，因此可用于有关细菌的鉴定。异染粒的化学结构为：
6
④藻青素（cyanophycin）：通常存在于蓝细菌中，是一种内源性氮源贮藏物，同时还兼有贮存能源的作用。一般呈颗粒状，由含精氨酸和天冬氨酸残基（1:1）的分枝多肽所构成，分子量在25,000～125,000范围内。例如柱形鱼腥蓝细菌(Anabaena cylindrica)的藻青素结构为：
（2）磁小体(megnetosome)
1975年，勃莱克摩(R.P.Blakemore)在一种称为折叠螺旋体(Spirochaeta plicatilis)的趋磁细菌中发现。目前所知的趋磁细菌主要为水生螺菌属(Aquaspirillum)和嗜胆球菌属(Bilophococcus)中。这些细菌细胞中含有大小均匀、数目不等的磁小体，其成分为Fe3O4，外有一层磷脂、蛋白或糖蛋白膜包裹，是单磁畴晶体，无毒，大小均匀（20～100nm），每个细胞内有2～20颗。形状为平截八面体、平行六面体或六棱柱体等。其功能是导向作用，即借鞭毛游向对该菌最有利的泥、水界面微氧环境处生活。目前认为趋磁菌有一定的实用前景，包括生产磁性定向药物或抗体，以及制造生物传感器等。
14
（3）羧酶体(carboxysome)
又称羧化体，是存在于一些自养细菌细胞内的多角形或六角形内含物。其大小与噬菌体相仿，约10nm，内含1,5-二磷酸核酮糖羧化酶，在自养细菌的CO2固定中起着关键作用。在排硫硫杆菌（Thiobacillus thioparus）、那不勒斯硫杆菌(T. neapolitanus)、贝日阿托氏菌属（Beggiatoa）、硝化细菌和一些蓝细菌中均可找到羧酶体。
（4）气泡（gas vocuoles）
是在许多光合营养型、无鞭毛运动的水生细菌中存在的充满气体的泡囊状内含物，大小为0.2～1.0μm×75nm，内由数排柱形小空泡组成，外有2nm厚的蛋白质膜包裹，其功能是调节细胞比重以使细胞漂浮在最适水层中获取光能、O2和营养物质。每个细胞含几个至几百个气泡。如鱼腥蓝细菌属(Anabaena)、顶孢蓝细菌属(Gloeotrichia)、盐杆菌属(Halobacterium)、暗网菌属(Pelodictyon)和红假单胞菌(Rhodopseudomonas)的一些种中都有气泡。
3、核区（nuclear region or area）
又称核质体(nuclear body)、原核(prokaryon)、拟核(nucleoid)或核基因组(genome)。指原核生物所特有的无核膜结构、无固定形态的原始细胞核。用富尔根(Feulgen)染色法染色后，可见到呈紫色的形态不定的核区。它是一个大型环状双链DNA分子，只有少量蛋白质与之结合，长度一般为0.25～3.00mm，例如，大肠杆菌的核区DNA长约1.1～1.4mm，枯草芽孢杆菌的约为1.7mm，嗜血流感杆菌(Haemophilus influenzae)约0.832mm。每个细胞所含的核区数与该细菌的生长速度有关，一般为1～4个。在快速生长的细菌中，核区DNA可占细胞总体积的20%。细菌的核区除在染色体复制的短时间内呈双倍体外，一般均为单倍体。核区是细菌负载遗传信息的主要物质基础。
4、特殊的休眠构造——芽孢
某些细菌在其生长发育后期，在细胞内形成一个圆形或椭圆形、厚壁、含水量极低、抗逆性极强的休眠体，称为芽孢（endospore或spore，偶译“内生孢子”）。每一营养细胞内仅生成一个芽孢。芽孢是整个生物界中抗逆性最强的生命体，在抗热、抗化学药物、抗辐射和抗静水压等方面，更是首屈一指。一般细菌的营养细胞不能经受70℃以上的高温，可是，它们的芽孢却有惊人的耐高温能力。例如，肉毒梭菌(Clostridium botulinum)的芽孢在100℃沸水中要经过5.0～9.5h才被杀死，至121℃时，平均也要10min才杀死：热解糖梭菌(C. thermosaccharolyticum)的营养细胞在50℃下经数分钟即可杀死，但它的一群芽孢却须在
132℃下经4.4min才能杀死其中的90%。芽孢的抗紫外线能力一般是其营养细胞的一倍。巨大芽孢杆菌芽孢的抗辐射能力要比大肠杆菌的营养细胞强36倍。芽孢的休眠能力更是突出。在其休眠期间，不能检查出任何代谢活力，因此称为隐生态（cryptobiosis）。一般的芽孢在普通
15