鞭毛的功能是运动，这是原核生物实现其趋性（taxis）即趋向性的最有效方式。有关鞭毛运动的机制曾有过“旋转论”（rotation theory）和“挥鞭论”（bending theory）的争议。1974年，美国学者西佛曼（M.Silverman）和西蒙（M.Simon）曾设计了一个“拴菌”试验(tethered-cell experiment)，设法把单毛菌鞭毛的游离端用相应抗体牢牢“拴”在载玻片上，然后在光学显微镜下观察细胞的行为。结果发现，该菌是在载玻片上不断打转（而非伸缩挥动），从而肯定了“旋转论”是正确的。鞭毛菌的运动速度极快，例如螺菌鞭毛转速可达每秒40周（超过一般电动机的转速）。极生鞭毛菌的运动速度明显高于周生鞭毛菌。一般速度在每秒20～80μm范围，最高可达每秒100μm（每分钟达到3000倍体长），超过了陆上跑得最快的动物——猎豹的速度（每分钟1500倍体长或每小时110公里）。
在各类细菌中，弧菌、螺菌类普遍都有鞭毛；杆状细菌中，假单胞菌类都长有极生鞭毛，其他的有的着生周生鞭毛，有的没有；球菌中，仅个别的属例如动球菌属(Planococcus)的种才长鞭毛。鞭毛在细胞表面的着生方式多样，主要有单端鞭毛菌(monotricha)、端生丛毛菌(lophotricha)、两端鞭毛菌(amphitricha)和周毛菌(peritricha)等几种。列举如下：
鞭毛的有无和着生方式在细菌的分类和鉴定工作中，是一项十分重要的形态学指标。 3、菌毛(fimbria，复数fimbriae)*
菌毛曾有多种译名（纤毛，纟散毛，伞毛，线毛或须毛等），是一种长在细菌体表的纤细、中空、短直、数量较多的蛋白质类附属物，具有使菌体附着于物体表面的功能。它的结构较鞭毛简单，无基粒等复杂构造。它着生于细胞膜上，穿过细胞壁后伸展于体表（全身或仅两端），直径3～10nm。由许多菌毛蛋白(pilin)亚基围绕中心作螺旋状排列，呈中空管状。每个细菌约有250～300条菌毛。有菌毛的细菌一般以革兰氏阴性致病菌居多，借助菌毛可把它们牢固地粘附于宿主的呼吸道、消化道、泌尿生殖道等的粘膜上，进一步定植和致病，有的种类还可使同种细胞相互粘连而形成浮在液体表面上的菌醭等群体结构。淋病的病原菌——淋病奈氏球菌(Neisseria gonorhoeae)长有大量菌毛，它们可把菌体牢牢粘附在患者的泌尿生殖道的上皮细胞上，尿液无法冲掉它们，待其定植、生长后，就会引起严重的性病。
4、性毛(pili,单数pilus)
又称性菌毛(sex-pili或F-pili)，构造和成分与菌毛相同，但比菌毛长，数量仅一至少数几根。性毛一般见于革兰氏阴性细菌的雄性菌株（即供体菌）中，其功能是向雌性菌株（即受体菌）传递遗传物质。有的性毛还是RNA噬菌体的特异性吸附受体。
* 在不少书本和文献中，fimbria常与pilus（复数为pili）通用，但易造成混乱。本书作者同意G J Tortora等（1992）和T D Brock（1997）教科书中的观点：把fimbria译为菌毛，pili则译为性毛。
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第二节 真核微生物
凡是细胞核具有核膜、能进行有丝分裂、细胞质中存在线粒体或同时存在叶绿体等细胞器的生物，称为真核生物(eukaryotes)。微生物中的真菌、显微藻类、原生动物以及地衣均属于真核生物。典型真核细胞的构造可见图3-20。由图可知，真核细胞与原核细胞相比，其形态更大、结构更为复杂、细胞器的功能更为专一。真核生物已发展出许多由膜包围着的细胞器(organelles)，如内质网、高尔基体、溶酶体、微体、线粒体和叶绿体等，更重要的是，它们已进化出有核膜包裹着的完整的细胞核，其中存在着构造极其精巧的染色体，它的双链DNA长链已与组蛋白和其他蛋白密切结合，以更完善地执行生物的遗传功能。真核生物与原核生物二
者的差别列在表3-5中。
图3-20 典型真核细胞构造的模式图 表3-5 真核生物与原核生物的比较
比 较项 目 细胞大小 若有壁，其主要成分 细胞膜中甾醇 细胞膜含呼吸或光合组分 细胞器 鞭毛结构 真 核 生 物 原 核 生 物
较大（通常直径＞2μ较小（通常直径(2μm） m) 纤维素，几丁质等 有 无 有 如有，则粗而复杂（9+2型） 多数为肽聚糖 无（仅枝原体例外） 有 无 如有，则细而简单 无 无 无 无 无 无 无 70S 线粒体 有 溶酶体 有 叶绿体 光合自养生物中有 细 有些有 真液泡 有 胞 高尔基体 微管系统 有 质 流动性 有 核糖体 80S（指细胞质核糖体） 27
间体 贮藏物 核膜 DNA含量 细 组蛋白 胞 核 核仁 染色体数 有丝分裂 减数分裂 氧化磷酸生 化部位 理 光合作用特 部位 性 生物固氮能力 专性厌氧生活 化能合成作用 鞭毛运动方式 无 淀粉、糖原等 有 低（～5%） 有 有 一般＞1 有 有 线粒体 叶绿体 无 罕见 无 挥鞭式 部分有 PHB等 无 高（～10%） 少 无 一般为1 无 无 细胞膜 细胞膜 有些有 常见 有些有 旋转马达式 遗传重组方式 有性生殖、准性生殖等 转化、转导、接合等 繁殖方式 有性、无性等多种 一般为无性（二等分裂） 一、细胞壁
具有细胞壁的真核微生物主要是真菌（包括酵母菌和丝状真菌）和藻类。 1、真菌的细胞壁
真菌细胞壁的主要成分是多糖，另有少量的蛋白质和脂类。多糖构成了细胞壁中有形的微纤维与无定形基质(metrix)的物质基础。微纤维部分似建筑物中的钢筋，都是单糖的β(1→4)聚合物，可使细胞壁保持坚韧；基质似混凝土等充填物，包括甘露聚糖、β(1→3)、β(1→6)和α(1→3)葡聚糖以及少量蛋白质。许多研究发现，不同的真菌，其细胞壁所含多糖的种类也不同，在低等真菌中，以纤维素为主，酵母菌以葡聚糖为主，而发展至高等陆生真菌时，则以几丁质为主（表3-6）。
表3-6 不同分类地位真菌的细胞壁多糖
细胞壁多糖 纤维素，糖原 纤维素，葡聚糖 纤维素，几丁质
真菌的分类地位 集孢粘菌目 卵菌亚纲 丝壶菌纲 代 表 菌 盘基网柄菌(Dictyostelium discoideum) 德巴利腐霉(Pythium debaryanum) 一种根前毛菌(Rhizidiomyces sp) 28
几丁质，壳多糖 接合菌亚纲 鲁氏毛霉(Mucor rouxianus) 酿酒酵母(Saccharomyces cerevisiae) 产朊假丝酵母(Candida utilis) 掷孢酵母(Sporobolomyces roseus) 寄生变形毛菌(Amoebidium parasiticum) 粗糙脉孢菌(Neurospora crassa) 群集裂褶菌(Schizophyllum commune) 黑曲霉(Aspergillus niger) 一种异水霉(Allomyces sp) 葡聚糖，甘露聚糖 子囊菌纲 同上 半知菌纲 几丁质，甘露聚糖 担子菌纲 半乳聚糖，聚半乳糖毛菌纲 胺 几丁质，葡聚糖 同上 同上 同上 子囊菌纲 担子菌纲 半知菌纲 壶菌纲 即使是同一种真菌，在其不同生长阶段中，细胞壁的成分也会出现明显的变化，且与其功能和进化历史相关，例如，鲁氏毛霉(Mucor roxianus)细胞壁的几丁质含量在孢囊孢子中仅2%，至酵母型阶段含8%，菌丝型阶段为9%，而在孢囊梗中则含18%。真核微生物细胞壁的功能与原核微生物类似，除具有固定外形外，还有保护细胞免受各种外界因子（渗透压、病原微生物等）损伤等功能。
（1）酵母菌的细胞壁
酵母菌细胞壁的厚度为25～70nm，重量约占细胞干重的25%，主要成分为葡聚糖、甘露聚糖、蛋白质和几丁质（总共超过90%），另有少量脂质。它们在细胞壁上自外至内的分布次序是甘露聚糖、蛋白质、葡聚糖（图3-21）。葡聚糖(glucan)位于细胞壁的内层，是赋予酵母细胞机械强度的主要物质基础。它分两类，其一占含量的85%，分子量为240000，称β-(1→3)葡聚糖，呈长扭曲的链状；另一为含量较低、呈分枝的网状分子，是以β-(1→6)方式连接的葡聚糖。甘露聚糖(mannan)是甘露糖分子以α-(1→6)相连的分枝状聚合物，位于细胞壁外侧，呈网状，若把它去除后，细胞仍维持正常形态。蛋白质夹在葡聚糖和甘露聚糖中间，呈三明治状，它常与甘露聚糖作共价结合而形成一复合物。蛋白质含量一般仅甘露聚糖的1/10。它们除少数为结构蛋白外，多数是起催化作用的酶，如葡聚糖酶、甘露聚糖酶、蔗糖酶、碱性磷酯酶和酯酶等。几丁质(chitin)在酵母细胞壁中的含量很低，仅在其形成芽体时合成，然后分布于芽痕的周围。与真菌细胞壁密切相关的四种糖的结构见图3-22。
图3-21 酵母细胞壁中主要成分的排列
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图3-22 纤维素、几丁质、葡聚糖和甘露聚糖的结构
不同种、属酵母菌的细胞壁成分差异也很大，且并非各种酵母都含有甘露聚糖。例如，点滴酵母(Saccharomyces guttulatus)和荚膜内孢霉(Endomyces capsulata)的细胞壁成分以葡聚糖为主，只含少量甘露聚糖；一些裂殖酵母(Schizosaccharomyces spp)则仅含葡聚糖而不含甘露聚糖，取代甘露聚糖的是含有较多的几丁质。
（2）丝状真菌的细胞壁
以研究得较多的粗糙脉孢菌(Neurospora crassa)为例，其最外层由β(1→3)和β(1→6)无定形葡聚糖组成（厚度为87nm）；接着是由糖蛋白组成的、嵌埋在蛋白质基质层中的粗糙网（厚49nm）；再下为蛋白质层（厚9nm）；最内层的壁由放射状排列的几丁质微纤维丝组成（厚18nm）。（图3-23）
图3-23 粗糙脉孢菌菌丝的细胞壁构造 产生巨大压力的真菌附着胞 许多植物病害是由真菌引起的，有些致病菌具有高度特化的感染结构，例如刺盘孢属（Colletotrichum）的一些种具有一种由坚硬的细胞壁组成的特殊的附着胞（appressoria），当感染植物的时候，这种附着胞牢牢地附着到宿主的叶片表面，并且通过提高附着胞内渗透压活性物质的浓度产生巨大的膨压，射出一钉状结构进入植物细胞，为真菌的感染炸开一条通道。真菌的这种特殊的感染结构虽然早已为真菌学家所知，但它的感染机制，特别是它产生的巨大压力并不清楚。1999年Science周刊上报道了Bechingerts将物理和生物学的方法结合起来，测试了真菌禾生刺盘孢（C. Graminicola）的附着胞的压力为5.35Mpa，而Magnaporthe grisea附着胞的压力更大，为8.0Mpa，这相当于我们用高压蒸汽灭菌压力（0.1Mpa）的50-80倍。这些植物致病真菌就是用如此巨大的压力，攻破单子叶和双子叶细胞壁的角质层和表层，以达到侵染的目的。 30