并不说明其各层次的含水量是均一的，其中皮层与核心间含水量的差别是极其明显的。芽孢有生命部位——核心部位含水量的稀少（10%～25%），才是其耐热机制的关键所在。除皮层膨胀渗透调节学说外，还有别的学说来解释芽孢的高度耐热机制。例如，针对在芽孢形成过程中会合成大量的为营养细胞所没有的DPA-Ca，不少学者提出Ca与DPA的螯合作用会使芽孢中的生物大分子形成一种稳定而耐热性强的凝胶。总之，有关芽孢耐热机制是一个重要的有待进一步深入研究的基础理论问题。
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图3-17 芽孢皮层的膨胀与收缩的图示
（6）研究芽孢的意义
芽孢是少数几属真细菌所特有的形态构造，因此，它的存在和特点成了细菌分类、鉴定中的重要形态学指标。由于芽孢具有高度耐热性，所以用高温处理含菌试样，可轻而易举地提高芽孢产生菌的筛选效率。由于芽孢的代谢活动基本停止，因此其休眠期特长，这就为产芽孢菌的长期保藏带来了极大的方便。由于芽孢具有高度耐热性和其他抗逆性，因此，是否能消灭一些代表菌的芽孢就成了衡量各种消毒灭菌手段的最重要的指标。例如，若对肉类原料上的肉毒梭菌（Clostridium botulinum）灭菌不彻底，它就会在成品罐头中生长繁殖并产生极毒的肉毒毒素，危害人体健康。已知它的芽孢在pH＞7.0时在100℃下要煮沸5.0～9.5h才能杀灭，如提高到115℃下进行加压蒸汽灭菌，需10～40min才能杀灭，而在121℃下则仅需10min。这就要求食品加工厂在对肉类罐头进行灭菌时，应掌握在121℃下维持20min以上。另外，在外科器材灭菌中，常以有代表性的产芽孢菌——破伤风梭菌(C. tetani)和产气荚膜梭菌(C. perfringens)这两种严重致病菌的芽孢耐热性作为灭菌程度的依据，即要在121℃灭菌10min
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或115℃下灭菌30min才可。在实验室尤其在发酵工业中，灭菌要求更高。原因是在自然界经常会遇到耐热性最强的嗜热脂肪芽孢杆菌(Bacillus stearothermophilus)的污染，而一旦遭其污染，则经济损失和间接后果就十分严重。已知其芽孢在121℃下须维持12min才能杀死，由此就规定了工业培养基和发酵设备的灭菌至少要在121℃下保证维持15min以上。若用热空气进行干热灭菌，则芽孢的耐热性更高，因此，就规定干热灭菌的温度为150～160℃下维持1～2h。
（7）伴孢晶体（parasporal crystal）
少数芽孢杆菌，例如苏云金芽孢杆菌(Bacillus thuringiensis)在其形成芽孢的同时，会在芽孢旁形成一颗菱形或双锥形的碱溶性蛋白晶体——δ内毒素，称为伴孢晶体。它的干重可达芽孢囊重的30%左右，由18种氨基酸组成。由于伴孢晶体对200多种昆虫尤其是鳞翅目的幼虫有毒杀作用，因而可将这类产伴孢晶体的细菌制成有利于环境保护的生物农药——细菌杀虫剂。苏云金芽孢杆菌除产生上述毒素外，有的还会产生3种外毒素（α、β、γ）和其他杀虫毒素。
（8）细菌的其他休眠构造
细菌的休眠构造除上述的芽孢外，还有孢囊（cyst，由固氮菌产生）、粘液孢子（myxospore，由粘球菌产生）、蛭孢囊(bdellocyst，由蛭弧菌产生)和外生孢子(exospore,由嗜甲基细菌和红微菌产生)，等等。孢囊是固氮菌(Azotobacter)尤其是棕色固氮菌（A.vinelandii）等少数细菌在缺乏营养的条件下，由营养细胞的外壁加厚、细胞失水而形成的一种抗干旱但不抗热的圆形休眠体，一个营养细胞仅形成一个孢囊，因此与芽孢一样，也没有繁殖功能。孢囊在适宜的外界条件下，可发芽和重新进行营养生长。有关孢囊的特性及其与芽孢的比较可见表3-4。
表3-4 芽孢与孢囊的比较 特 点 形成方式 外壁层次 外壁成分 抗 性 贮 藏 物 代 表 菌 芽 孢 孢 囊 在细胞内浓缩后再外包 整个细胞变圆、外层加厚 4层以上 +3层左右 -蛋白质、肽聚糖（近G磷脂、脂多糖（近G菌） 菌） 强，抗热、辐射及药物抗干旱，稍抗热及紫等 外线 无特殊贮藏物 有PHB贮藏 芽孢杆菌属，梭菌属 固氮菌属，粘细菌等 三、细胞壁以外的构造
在某些原核生物的细胞壁外，会着生一些特殊的附属物，包括糖被、鞭毛、菌毛和性菌毛等。
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1、糖被(glycocalyx)
包被于某些细菌细胞壁外的一层厚度不定的胶状物质，称为糖被。糖被的有无、厚薄除与菌种的遗传性相关外，还与环境（尤其是营养）条件密切相关。糖被按其有无固定层次、层次厚薄又可细分为荚膜（capsule或macrocapsule，大荚膜）、微荚膜(microcapsule)、粘液层(slime layer)和菌胶团(zoogloea)。
荚膜的含水量很高，经脱水和特殊染色后可在光学显微镜下看到。在一般实验室中，最方便的方法是用碳素墨水对产荚膜菌进行负染色（又称背景染色），就可在光学显微镜下清楚地观察到它的存在。糖被的主要成分是多糖、多肽或蛋白质，尤以多糖居多。少数细菌如黄色杆菌属(Xanthobacter)的菌种既具有α-聚谷氨酰胺荚膜，又有含大量多糖的粘液层。这种粘液层无法通过离心沉淀，有时甚至将培养容器倒置时，呈凝胶状的培养基仍不会流出。糖被主要成分及其代表菌表解如下：
荚膜的功能为：
①保护作用：其上大量极性基团可保护菌体免受干旱损伤；可防止噬菌体的吸附和裂解；一些动物致病菌的荚膜还可保护它们免受宿主白细胞的吞噬，例如，有荚膜的肺炎链球菌(Streptococcus pneumoniae)就更易引起人的肺炎；又如，肺炎克雷伯氏菌(Klebsiella pneumoniae)的荚膜既可使其粘附于人体呼吸道并定植，又可防止白细胞的吞噬；
②贮藏养料，以备营养缺乏时重新利用，如黄色杆菌的荚膜等；
③作为透性屏障或（和）离子交换系统，可保护细菌免受重金属离子的毒害；
④表面附着作用，例如引起龋齿的唾液链球菌(Streptococcus salivarius)和变异链球菌就会分泌一种己糖基转移酶，使蔗糖转变成果聚糖，它可使细菌牢牢粘附于牙齿表面，由细菌
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发酵糖类产生的乳酸在局部累积后，可腐蚀牙表珐琅质层，引起龋齿；某些水生丝状细菌的鞘衣状荚膜也有附着作用；
⑤细菌间的信息识别作用，如根瘤菌属(Rhizobium)； ⑥堆积代谢废物。
细菌糖被与人类的科学研究和生产实践有密切的关系。糖被的有无及其性质的不同可用于菌种鉴定，例如某些难以观察到的微荚膜的致病菌，只要用极为灵敏的血清学反应即可鉴定。在制药工业和试剂工业中，人们可以从肠膜状明串珠菌的糖被中提取葡聚糖以制备“代血浆”或葡聚糖生化试剂(如 “Sephadex”)；利用野油菜黄单胞菌(Xanthomonas campestris)的粘液层可提取十分有用的胞外多糖——黄原胶(xanthan或Xc，又称黄杆胶，结构见图3-18），它可用于石油开采中的钻井液添加剂，也可用于印染、食品等工业中；产生菌胶团的细菌在污水的微生物处理过程中具有分解、吸附和沉降有害物质的作用。当然，若不加防范，有些细菌的糖被也可对人类带来不利的影响。例如，肠膜状明串珠菌若污染制糖厂的糖汁，或是污染酒类、牛乳和面包，就会影响生产和降低产品质量；在工业发酵中，若发酵液被产糖被的细菌所污染，就会阻碍发酵过程的正常进行和影响产物的提取；某些致病菌的糖被会对该病的防治造成严重障碍；由几种链球菌荚膜引起的龋齿更是全球范围内严重危害人类健康的高发病，等等。
图3-18 黄原胶的分子构造（M为Na、K或Ca）
2、鞭毛(flagellum,复flagella)
生长在某些细菌体表的长丝状、波曲的蛋白质附属物，称为鞭毛，其数目为一至数十条，具有运动功能。
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鞭毛的长度一般为15～20μm，直径为0.01～0.02μm。观察鞭毛最直接的方法用电子显微镜。用特殊的鞭毛染色法使染料沉积在鞭毛上，加粗后的鞭毛也可用光学显微镜观察。在暗视野中，对水浸片或悬滴标本中运动着的细菌，也可根据其运动方式判断它们是否具有鞭毛。在下述两情况下，单凭肉眼观察也可初步推断某细菌是否存在着鞭毛：
①在半固体（含0.3%～0.4%琼脂）直立柱中用穿刺法接种某一细菌，经培养后，若在穿刺线周围有呈混浊的扩散区，说明该菌具有运动能力，并可推测其长有鞭毛，反之，则无鞭毛；
②根据某菌在平板培养基上的菌落外形也可推断它有无鞭毛，一般地说，如果该菌长出的菌落形状大、薄且不规则，边缘极不圆整，说明该菌运动能力很强，反之，若菌落外形圆整、边缘光滑、厚度较大，则说明它是无鞭毛的细菌。
原核微生物（包括古生菌）鞭毛的构造由基体、钩形鞘和鞭毛丝三部分组成。革兰氏阳性细菌和阴性细菌在基体的构造上稍有区别。革兰氏阴性细菌的鞭毛最为典型，现以大肠杆菌的鞭毛为例。它的基体(basal body)由四个盘状物即环（ring）组成，最外层的L环连在细胞壁最外层的外膜上，接着是连在肽聚糖内壁层的P环，第三个是靠近周质空间的S环，它与第四个环即M环连在一起称S-M环或内环，共同嵌埋在细胞质膜上。S-M环被一对Mot蛋白包围，由它驱动S-M环快速旋转。在S-M环的基部还存在一个Fli蛋白，起着键钮的作用，它可根据细胞提供的信号令鞭毛进行正转或逆转。目前已清楚地知道，鞭毛基体实为一精致、超微型的马达，其能量来自细胞膜上的质子动势(proton motive potential)。据计算，鞭毛旋转一周约消耗1000个质子。把鞭毛基体与鞭毛丝连在一起的构造称钩形鞘或鞭毛钩(hook)，直径约其上着生一条长约15～20μm的鞭毛丝(filament)。鞭毛丝是由许多直径为4.5nm的鞭毛蛋白（flagellin）亚基沿着中央孔道（直径为20nm）螺旋状缠绕而成，每周为8～10个亚基。鞭毛蛋白是一种呈球状或卵圆状蛋白，分子量为3万～6万，它在细胞质内合成，由鞭毛基部通过中央孔道输送到鞭毛游离的顶部进行自装配。因此，鞭毛的生长方式是在其顶部延伸而非基部延伸。图3-19即为革兰氏阴性细菌鞭毛的构造模图3-19 革兰氏阴性细菌鞭毛的构造
革兰氏阳性细菌的鞭毛结构较为简单。枯草芽孢杆菌鞭毛的基体仅有S和M两个环，而鞭毛丝和钩形鞘则与革兰氏阴性菌相同。
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，。
17nm式图