主要宿主动物为黑线姬鼠，引起姬鼠型HFRS；其次为褐家鼠、黑家鼠（Rattus rattus）和实验用大白鼠传播家鼠型HFRS。西伯利亚主要为NE，也以欧洲棕背鼠平 和棕背 鼠平 （Clethrionomys rufocanus）为其主要宿主动物；远东主要为姬鼠型HFRS，主要宿主为黑线姬鼠，其次大林姬鼠也可能为传染源。此外，从远东疫区13种野鸟中查到HV抗原，并从其中的黄喉鹀（Emberiza elegans）分离到HV。
总之，不同国家地区的主要宿主有一定的区别。作为HFRS主要宿主动物和传染源一般应具备的条件：(1) 种群数量多，密度、带毒率相对稳定；(2) 种群数量、带病毒率的季节和年度波动与人间疫情流行强度基本吻合。
二、传播途径
HFRS有三类传播途径：动物源性传播（鼠播）、媒介传播（螨媒）和垂直传播。 （一）动物源性传播
HFRS的主要传播途径为动物源性传播。研究证实黑线姬鼠肺脏HFRS抗原最多，将HV经不同途径接种黑线姬鼠，以肺内接种病毒增殖滴度最高，表明通过呼吸道传播是最易实现的传播方式。
1. 经呼吸道感染 本病的流行高峰见于春夏间及秋冬间干燥季节，带病毒宿主动物排泄物或分泌物及其所形成的气溶胶常漂浮在空气中，人接触带病毒宿主动物及其排泄物或分泌物及其所形成的气溶胶而感染。鼠类饲养室或野外打谷场是带病毒鼠密集并大量排出病毒的场所，更易形成气溶胶而经吸入感染，甚至引起HFRS的暴发。实验用大白鼠感染人HFRS的报告也证实了除野鼠外接触实验室带毒大白鼠也可吸入气溶胶经呼吸道感染本病。
2. 经皮肤（粘膜）伤口感染 动物源性传播的另一种可能是经破损皮肤（粘膜）伤口传播。有研究表明，无论鼠间还是人间，HV通过皮肤伤口或粘膜较易实现传播。在HV分离前，就有经皮肤伤口感染HFRS的流行病学调查。在HV分离后，证实动物宿主的排泄物及分泌物中含有HV，病毒的外界感染性在一定条件下可持续48小时，这样就为经皮肤伤口感染创造了条件。动物实验时发现，HFRS抗原阳性黑线姬鼠的血、尿可以通过伤口感染非疫区黑线姬鼠，也可以通过不明显的皮肤损伤使鼠感染。有研究表明，家鼠型和姬鼠型鼠间传播的主要途径是经皮肤伤口感染。
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该病的高发期，多是农忙季节，尤其在秋收季节，黑线姬鼠大量繁殖并频繁下田取食，其排泄物污染土壤和农作物的机会大为增加；而且这时正值农忙，参加秋收人员皮肤破损及接触土壤和农作物的机会大为增加，从而出现姬鼠型HFRS秋后发病增加的现象。
3. 经消化道感染 有研究表明通过病毒污染食物是HFRS传播方式之一。尤其在野外宿营地，鼠类常向厨房集中，如未做好防鼠工作，食物一旦被带病毒鼠污染，可通过食物经消化道传播，甚至引起HFRS暴发。目前有关经消化道感染尚有争议，但HV在宿主鼠类的唾液阳性检查结果及用病毒食饵喂幼鼠发病的结果，均支持经消化道感染。
（二）媒介传播（螨媒）
近年，我国学者发现包括革螨和羌螨在内的螨类可以传播汉坦病毒。主要证据有：(1) 革螨的季节消长和姬鼠型HFRS一致；(2) 鼠窝螨中分离到汉坦病毒；(3) 感染汉坦病毒的螨可以通过叮咬传染动物；(4) 病毒可以经卵传代。但该途径在人类汉坦病毒感染中的作用尚有待研究。
（三）垂直传播
近年国内的研究发现，在孕妇出血热患者和人工感染及自然感染怀孕鼠类中发现有本病病毒的垂直传播。从孕妇出血热患者所产死婴的肝、肾、肺中检出HFRS病毒抗原，并分离出病毒；从人工感染的怀孕小鼠的胎鼠脏器中查见HFRS病毒抗原及分离出病毒，并从其血液中查见特异性抗体；从自然界捕到的怀孕黑线姬鼠的胎鼠及新生乳鼠脏器（脑、肺、肝）查见HFRS病毒抗原，并从其血液中查见特异性抗体。这些宿主动物中的垂直传播最可能是经胎盘传播的。垂直传播可能在HFRS病毒自然生存及在保持自然疫源地存在方面具有一定的重要意义。
常见几种传播途径及传播方式见表24-2。
表24-2 HFRS的可能传播途径
类别
1. 动物源性传播
种类 (1) 伤口传播
传播方式
与宿主动物及其排泄物（尿、粪）、分泌物（唾液）接触，病毒经污染皮肤或粘膜伤口
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感染
(2) 呼吸道传播 吸入被宿主动物带病毒排泄物污染的气溶胶而感染
(3) 消化道传播 食入被宿主动物带病毒排泄物、分泌物污染的食物而感染
2. 螨媒传播 (1) 革螨传播 (2) 恙螨传播
通过革螨叮咬 通过恙螨叮咬 通过胎盘传给胎儿
通过孕鼠经胎盘传给胎鼠（黑线姬鼠、褐家鼠、大白鼠）
3. 垂直传播 (1) 患病孕妇 (2) 带病毒孕鼠
(3) 带病毒革螨 (4) 带病毒恙螨
经卵传递 经卵传递
（宋干 1998）
三、人群易感性
人群对汉坦病毒普遍易感，但感染病毒后仅小部分人发病，大部分人呈隐性感染状态，人群隐性感染率的差别，主要与人群活动场所、活动范围、接触传染源（或其排泄物）的几率不同有关，其中以SEO病毒的隐性感染率最高。人群的隐性感染率和所在地区汉坦病毒的流行强度有关，隐性感染率随发病率的升高而升高。人群隐性感染者产生IgG抗体滴度一般较低，免疫力持续也不及显性感染获得的时间长。该病显性感染，病后可获得稳固而持久的免疫，极少见到二次感染发病的报告。国内监测结果证实，家鼠型疫区人群自然隐性感染率最高，其次为混合型疫区，姬鼠型疫区最低。重流行区人群隐性感染率比轻流行区高。人间汉坦病毒感染的暴发、流行和啮齿动物密度增高、啮齿动物带毒率增高有关。
第三节 流行特征 一、地区分布
（一）自然疫源地分布
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HFRS疫源地的存在取决于携带其病原HV的主要或原始宿主鼠种的分布，而不同型别HV又各有其独特的主要或原始宿主鼠种，这些有关鼠种在世界范围的地区分布亦明显不同。总体看来，HFRS目前已经遍及世界各地，HV广泛分布于亚洲、欧洲、非洲、南北美洲和大洋洲78个国家。但其主要自然疫源地分布在亚欧大陆20多个国家，包括中国、朝鲜、前苏联、日本、土耳其、芬兰、瑞典、挪威、丹麦、波兰、捷克、匈牙利、罗马尼亚、保加利亚、希腊、前南斯拉夫、瑞士、比利时、法国等。其中以中国、朝鲜、前苏联三个国家发病者居多。中国HFRS自然疫源地分布具有明显的地理景观特征，主要分布在海拔500m以下的平原和丘陵地带，但在西部边缘地区海拔可在2,000m以上，主要与当地存在宿主动物黑线姬鼠和褐家鼠喜潮湿的生存环境有关。（见表24-3）
表24-3 世界HFRS主要疫源地类型及分布
疫源地类型 姬鼠型
主要宿主鼠种 黑线姬鼠 大林姬鼠 黄喉姬鼠
家鼠型
褐家鼠 大白鼠
林 鼠平 型
欧洲棕背 鼠平
汉坦病毒 汉坦病毒
多不拉伐－贝尔格莱德病毒 汉城病毒 汉城病毒 普马拉病毒
HV型别
主要分布地区
中国、朝鲜、韩国、俄罗斯的远东 中国的东北林区 前南斯拉夫
中国等，世界性分布 中国、日本等，世界性分布 芬兰等北欧、东欧一些国家
（宋干 1998）
（二）发病疫区分布
世界上已经有32个国家发生HFRS疫情，但主要分布地区基本未变。根据29个国家至1995年的病例报告，亚洲占92.68%，欧洲占7.32%，非洲、美洲不足0.001%。HFRS主要的两种类型：一种分布在中国、朝鲜、日本和前苏联远东等地区；另一种分布在北欧的芬兰、瑞典和挪威和东欧等国家。目前我国31个省市自治区中，有30个发现汉坦病毒或HFRS病例。20世纪30年代，该病仅发生在我国黑龙江流域，50年代疫区逐步扩大，在兴安岭和秦岭发生流行性出血热流行。60年代疫区进一步扩大，达到21个省份。20世纪80年代中期，在我国黄河流域的山西、河南等省份发生家鼠型HFRS暴发，以后疫区迅
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速蔓延，目前我国除青海省以外的其他地区均有汉坦病毒流行。HFRS发病主要是以农村为主，城市少于农村。该病的地区分布特征主要表现为严格的地区性、边缘性、局限性及高度的散发性。但家鼠型HFRS地区较广泛，散发中有暴发。
二、时间分布
（一）季节性
本病的发生具有明显的季节性特点，即每年周期性地在一定的月份流行并出现高峰，但同时又表现为散发性，全年各月均有散发的病例出现。但HFRS在不同年代、不同疫区类型的流行季节并不完全相同。家鼠型和姬鼠型的HFRS发病季节有明显差别。家鼠型的HFRS发病高峰季节在春夏之间（3月～6月），姬鼠型的发病高峰季节在秋冬之间（10月～次年1月），二者的混合型疫区的流行季节具有两型HFRS的特点，两型HFRS中占优势一型的季节型表现的较为明显（见图24-1）。由于本病全年不同时期均可有散发病例出现，而我国南北地区气候有明显差别（从寒带到亚热带），在南北不同地区同型HFRS的发病季节分布上亦有所不同。20世纪80年代以前，历年HFRS发病季节全是姬鼠型的秋冬季高峰。1981年在黄河中下游地区暴发家鼠型HFRS流行后，出现80年代我国HFRS扩大流行的高峰，全国HFRS发病季节分布随之发生明显改变；1986年，春夏季和秋冬季两个高峰季节发病数量/比率基本持平，进入90年代两型季节发病数量/比率仍然基本持平，全国发病季节分布曲线也保持了双峰型特征。HFRS发病的明显季节性决定于其两种主要宿主鼠种的繁殖及活动的明显季节性，及其生活习性的明显不同。自然因素及社会因素对宿主动物数量、活动及人群经济生活的影响而影响HFRS发病数量，亦会造成HFRS发病季节的波动。
图24-1 中国三型出血热疫区流行季节特点 （二）周期性
自然疫源性疾病一般具有周期性流行的特点，HFRS也有周期性流行的趋势，全国范围平均每8年出现一个HFRS流行高峰，县市级疫区3～5年出现一流行高峰较为常见。周期性产生的主要原因与主要宿主动物周期性密度变化和种群的数量以及带毒水平有关，和人群的免疫水平有关，同时和人们的生产生活方式有关。随着疫苗的使用、生产生活方式的改变、生态环境的变化和其它因素的
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