南黄海典型海域底栖动物粒径谱研究 - 图文(2)

南黄海典型海域底栖动物粒径谱研究在Ｓｈｅｌｄｏｎ之后，Ｔｈｉｅ［、Ｇｅｒｌａｃｈ对海洋底栖群落的粒径谱进行了定性的描述［１６，１７１。其后，Ｓｃｈｗｉｎｇｈａｍｅｒ第一次定量地将这种理论应用到底栖生态系统中，发现完整的底栖生物群落的生物粒径谱是一条ｗ形曲线，有三个波峰和两个波谷【ｌ８１。Ｓｃｈｗｉｎｇｈａｍｅｒ对芬迪湾（ＢａｙｏｆＦｕｎｄｙ）构造了底栖群落粒径谱，并且对大型底栖动物、小型底栖动物、微藻、细菌和环境变量的相互作用进行了因果分析１１９１。Ｇｅｒｌａｃｈ在赫尔果兰湾和基尔湾的研究中，用生物的代谢量代替了生物量，构建了底栖生物代谢谱【６Ｊ。对于不同的生态系统、不同季节而言，粒径谱都会有很大的差异。尽管粒级采用相应球形直径（ＥＳＤ），避免了颗粒在个体形态上的差异，但是ＥＳＤ相同个体的质量仍然可能相差很大，这在很大程度上阻碍了粒径谱理论的广泛应用【２…。为了便于能流研究和不同生态系统、群落之间的比较，采用能量代替ＥＳＤ最为合适。Ｂｏｕｄｒｅａｕ和Ｄｉｃｋｉｅ在总结许多作者多年探讨的基础上，提出了“正态化粒径谱”。把各个粒级上的平均生物量经过对数转化，粒级也进行对数转化，分别作为平面图形的二维坐标，这种双对数图形称之为正态化粒径谱（ＮｏｒｍａｌｉｚｅｄＳｉｚｅｓｐｅｃｔｒａ），它基本上是一条直线［８１。粒径谱中的生物量用所含能量值表示即是能量谱。它以能量生态学的观点和方法，把复杂的海洋生态系统，千头万绪的食物网和所有的捕食与被捕食关系，所有成员的生物学、种群数量变动等因素简洁地表示出来。随着粒径谱概念的产生，传统的捕食者和猎物之间的关系也被打破了。它摆脱了具体一对一对的捕食与被捕食的关系，而是从总体上宏观的研究生态系统中不同粒级组之间生物量的关系。粒径谱理论将系统中的生物按照粒径大小分为不同的粒级，并假设能量沿粒径增大的方向流动，粒级组之间能量（生物量）的关系通过粒径谱曲线得以表达。生物的个体大小与生理学参数以及种群的生态学过程是密切相关的。借助粒径谱曲线，可以进行某一群落的生长率、代谢率、死亡率的预测１７，２１，２２１。粒径谱以此为基础，为海洋食物网内的能流状况和生态系统的营养状况提供了新的研究思路１９Ｊ。中国海洋大学硕士毕业论文２．３粒径谱图形已经开展的众多的生物粒径谱研究工作中，对于粒径谱的图形表达，并没有得到统一的结果。Ｓｈｅｌｄｏｎ的研究中表明：热带、亚热带的粒径谱图形是平缓的；然而在温带的图形就是锯齿形状的１３ｊ。而Ｓｃｈｗｉｎｇｈａｍｅｒ的研究则表明是ｗ．型曲线‘１８，１９，２３１。除此，Ｓｔｒａｙｅｒ对ＭｉｒｒｏｒＬａｋｅ（ＮｅｗＨａｍｐｓｈｉｒｅ）的研究中发现粒径谱的图形是钟型的【２４１。科学家们在这方面进行的研究还有很多，但均没有取得一致意见。对于曲线形状的解释，最具影响力的是来自物理学的解释。生物的生存环境主要受沉积物性质的影响。Ｓｃｈｗｉｎｇｈａｍｅｒ对芬迪湾潮间带的研究得到具有三个波峰的ｗ型曲线，波峰分别对应着细菌、间隙生活的小型底栖生物和大型底栖生物。细菌生活在沉降的颗粒物的表面；营间隙生活的小型底栖生物，生活在间隙水或者穴居在软底泥中；大型底栖生物生活在沉积物表层（如游走、掘穴等）。沉积物中生境的不连续变化（如颗粒物表面、颗粒物间隙、沉积物表层）对生物个体大小起到选择作用，造成了生物量波峰的出现【ｌ８１。然而生物并非是被动接受的颗粒，可以主动的迁移，所以这种纯粹的物理解释并不能完全让人信服。还有一些作者从生物学角度进行阐述：对于不同的底栖生物群落粒径谱曲线出现的两个波峰，Ｗａｒｗｉｃｋ认为是由于大型底栖生物、小型底栖生物具有不同的生活史和生存对策１２５】；Ｓｔｒａｙｅｒ（１９９１）的解释是随着生物个体大小的变化，底栖生物获得食物的策略发生变化口６】：还有一些作者认为这是水层生物粒径谱和底栖生物粒径谱曲线互补耦合的结果１２３，２７，２８］。然而，也有一些研究者认为粒径谱的图形在很大程度上取决于所选取的大小间隔和尺度【２９１。此外，在水层生物粒径谱中，对捕食者与猎物之间营养关系的研究表明：此营养模式能够产生周期性的生物量高峰【３０１，但在底栖生态系统的研究中，却未得到证实。粒径谱图形中的ｘ轴表示的是个体大小，可以用个体长度、相当球形直径（ＥＳＤ）、体积、个体重量来表示。Ｙ轴表示的是生物量，可以用干重、湿重、去灰干重、含碳量来表示，Ｓｈｅｌｄｏｎ（１９７２）采用的堕堕壅些型塑苎塞塑垫塑垫丝堂堑苎——单位是颗粒的体积浓度，即每单位体积水中的颗粒的总体积ｐ１，此外，可以用生物所含能量来表示。正态化的生物量粒径谱的图形有两个重要的参数一～斜率和截距，用来描述图形的基本特征，同时这两个参数也具有重要的生态学意义。斜率可以用来描述生物量变化的趋势，并且简化了类群之间更进一步的比较。Ｂｏｕｄｒｅａｕ和Ｄｉｃｋｉｅ利用北大西洋的乔治亚滩丰富的资料编辑了这一海域各月的生物量谱，清楚的反映出来该生态系统的动态变化。而其中斜率代表生态转换效率【８ｌ。１９９６年Ｍａｃｐｈｅｒｓｏｎ在东南大西洋对底栖鱼群落构建生物量粒径谱【３¨。他发现斜率与生物量的变化趋势有着密切的关系。当斜率为一１，生物量不随生物个体的变化而变化；当斜率大于一１，生物量随着生物个体的增加而增加；当斜率小于一１，生物量随着生物个体的增大反而减小【３”。此外，最小粒级的生物量（ＢＭＳ）同样能够描述生态系统的特征。利用正态化的生物量粒径谱图形，ＢＭＳ对于不同生态系统的比较具有重要的作用。ＢＭＳ值越大，正态化的生物量粒径谱图形曲线越陡：生产力水平越高。Ｂ／“ＩＳ值越小，正态化的生物量粒径谱图形曲线越缓；生产力水平越低。截距可用来描述生态系统的特征，反映生产力的水平。在Ｂｏｕｄｒｅａｕ＆Ｄｉｃｋｉｅ的研究中表明：所研究的几个生态系统中，具有最大的截矩的是佐治亚浅滩，生产力水平最高；然而在太平洋涡旋区，截距值最小，生产力水平也最低［８１。生物量粒径谱的截距上的差异反映了不同生态系统营养循环、利用以及初级生产力水平上的差异。２．４底栖生物粒径谱的研究方法２．４．１粒级大小分选法这种方法是利用等比系列的网筛对沉积物样品进行筛选，然后对留在每一层网筛上的生物测量丰度、计算生物量，从而得到不同粒级组（ｓｉｚｅｃｌａｓｓｅｓ）上的生物的分布频率和生物量分布。早在１９８３年，Ｓｈｉｒａｙａｍａ就使用了这种方法对西太平洋的底栖生物进行了个体大小结构的研究【”Ｊ。在Ｓａｇａｍｉ湾的研究中Ｓｈｉｍａｎａｇａ便采用了一系列六层网目不同的筛子，对小型底栖生物进行粒级分选［３３１。中国海洋大学硕一Ｉ‘毕业论文２，４．２镜检测量法利用Ｆｅｌｌ＆Ｗａｒｗｉｃｋ由个体体积计算个体生物量的方法［３４１，通过显微镜对生物个体的体长（Ｌ）和体宽ｆＷ）进行测量，然后利用Ｖ＝Ｃ＊Ｌ＊Ｗ２来计算个体体积（单位ｎ１）。由于不同的生物类群，其个体具有不同的形状，所以公式中要用不同的系数ｃ【”】。例如：线虫、多毛类的ｃ值为５３０，介形类为４５０，动吻类为２９５，桡足类要按照具体不同的形状来决定ｃ值。然后根据具体的比重值转化为个体生物量（干重）。最终获得生物个体的个体大小相对于个体生物量的图形。２．４．３图像分析仪制片完成之后，可以利用图像分析仪直接测量，省去了大量繁琐的人工测量。图像分析仪是由Ｂｊｏｒｎｓｅｎ和Ｅｓｔｅｐ等发展起来的，主要是由计算机、阵列处理机（ａｒｒａｙ—ｐｒｏｃｅｓｓｏｒ）、照相机、荧光显微镜（ｅｐｉｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅｍｉｃｒｏｓｃｏｐｅ）所组成【３６，３７］。但由于造价太高，不利于不推广使用。Ｔｈｏｍｓｅｎ于１９９１年提出了半自动图像分析仪系统‘３８１。但大大降低了成本，而且能够快速准确的获得结果。该系统是带有照相机的解剖显微镜（ｄｉｓｓｅｃｔｉｎｇｍｉｃｒｏｓｃｏｐｅ）、计算机以及胶片图像（ｆｉｌｍ—ｖｉｄｅｏ）的同步处理系统组成。生物样品经过与显微镜连接的照相机直接成像，然后经过同步处理系统，在计算机的显示屏上显示出来。随后经过计算机的软件处理，对生物样品测量和数据分析，最终直接获得统计图表。２．４．４库尔特计数法自从１９６７年库尔特计数器发明以来，该方法主要应用于浮游生物的粒径谱研究中。库尔特计数器（ＣｏｕｌｔｅｒＣｏｕｎｔｅｒ）能够对１００ｕｍ以下的浮游生物实现观测和数据处理的自动化。后来发展到将计数器装到拖体内进行现场观测。但是对于更微小的生物样品就无能为力了。利用流式细胞仪可以对微型（小于Ｏ．２ｕｍ）以及超微型（小于０．０２ｕｍ）的生物样品进行分析。在底栖生物粒径谱的研究中，此种方法用之甚少。除此以外，还有激光颗粒粒级分析仪、利用重力沉降的淘洗法、离南黄海典型海域底柄动物粒径谱研究心沉降法等等。需要特别指出的是：对于底栖动物的粒径谱研究，至今仍没有更先进的仪器设备。而且必须经过生物样品的预处理ｐ…。３．底栖生物粒径谱的研究进展３．１成体．幼虫的相互作用、幼虫定着Ｓｈｅｌｄｏｎ一型粒径谱图形中，小型底栖生物和大型底栖生物的位置是两个波峰，对于之问波谷出现的解释也有许多。当初Ｓｃｈｗｉｎｇｈａｍｅｒ对此的解释是由于沉积物粒度对生物个体大小的限制所造成的。在波谷位置的粒级大小（０．５—１ｍｍＥＳＤ）是间隙生活和穴居生活两种不同生活方式的过渡区ｌｌ”。然而Ｗａｒｗｉｃｋ对此持有不同的看法。他认为波谷的位置正好是幼虫定着的反应。一部分大型底栖动物的幼龄个体，属于暂时性的小型底栖动物。它们在生活周期的某一个阶段属于小型底栖动物，为了避免与小型底栖生物成体和沉积食性的大型底栖生物对食物的竞争，这些暂时性的小型底栖生物选择在其个体大小处于波谷的位置（４５Ｂｇ）的时期定着下来【２”。由于幼虫生长速度快，死亡率高，所以在该粒径范围总维持着较低的生物数量。３．２次级生产力的预测利用能量沿着营养阶层的流动来计算生产力一直都是生态学研究的主要焦点。海洋底栖生物食物网错综复杂，食性类型随环境变化还会变化，所以研究底栖生物群落的能量流动比较困难。然而群落的生产力和单个生物个体大小有密切的关系，可以利用生物粒径谱来估算生态系统生产力，与传统的种类鉴定模式和营养级分析模式相互补充。Ｓｈｅｌｄｏｎ发现完整的群落粒径谱可作为比较群落结构的工具，而且能够预测生产力‘３，３９，４０１。随后，Ｓｈｅｌｄｏｎ在１９８２年曾经利用圣劳伦斯湾浮游植物的生物量来计算锵和鳕的产量【４１１。Ｋｅｒｒ假设捕食者和猎物的个体大小之问有一定的比例关系，推导出相邻两个营养级之间生物量存在着简单的比例关系１４２］。Ｐｌａｔｔ和Ｄｅｎｍａｎ认为在不连续的营养级之间，能量是沿着粒径谱从小个体流动到大个体的连续过程，摒弃了传统营养级的概念，将生物量关系扩展到整个粒径谱上。根据某个粒级范围的生物量，便可以推算其他粒级范围的生物量ｆ７１。Ｂａｎｓｅ和Ｍｏｓｈｅｒ