2、品种——在某些特殊条件下,可用品种替代品系。 (二)亲本群的初选
在进行试验前,需要对亲本群进行初步估计,这样就可以起到事半功倍的效果。
目前常用的初选方法有遗传差距法和配合力法两种。 (三)亲本群的选育
亲本群的选育主要包括选优、提纯两个方面。选优就是通过选择,选出性能优良、合乎理想的个体。提纯则是通过选配,使亲本群在主要性状上纯合子的基因频率尽可能增加,个体间差异减少。 五、杂交组合方式 六、鲤的纯种优势利用 1、丰鲤
兴国红鲤♀×散鳞镜鲤♂杂交得F1 2、建鲤
荷包红鲤♀×元江鲤♂杂交后采用家系选育,F1经三代自交和一代系间杂交得F4,用两个雌核发育系与的F4杂交得F5-F6代,然后选育成性状稳定的鲤鱼优良品种
第三节 远缘杂交
远缘杂交:是指亲缘关系比较远的生物类型之间的杂交,即起码是种与种之间的杂交。从分类学角度来说,不仅有中间杂交、属间杂交,和亚科间杂交,甚至有科间和目间的杂交,以区别种内的不同地理种群间的杂交。 一、远缘杂交育种概况 二、水产动物远缘杂交的特点 (一)远缘杂交的可孕性
水产动物远缘杂交较易进行,主要原因可能是多数为体外排放精卵,体外受精易进行操作。
实际应用中的主要问题:杂交不孕和杂种不育。
杂交不孕:是指不可交配性,即由于亲缘关系远,使两个物种的生殖细胞产生配子各类而不能正常受精、胚胎不能正常发育,因而不能获得有生活力的后代。
杂种不育:是指亲缘关系较远的物种彼此能够获得杂种但因其胜利功能不协调,生殖系统遭受干扰而杂种不能繁殖后代或繁殖力很低的现象。
生殖隔离(杂交不育)是物种育物种之间的分界线,是鉴定物种的最基本的依据。造成生殖隔离的原因一般可大致分为地理隔离、季节隔离和生理隔离3种。
地理隔离:由于地理因素造成的隔离,长期的隔离阻断了两物种之间的基因流动,进而导致生殖隔离。
季节隔离:由于动物繁殖季节不同,即使在同一地区也无法交配,因而你造成的隔离。
生理隔离:动物存在性选择,只选择或接受同种的异性个体交配,而拒绝一种的异性个体。
(二)远缘杂种的可育性
1、种间杂种:同一属内的不同种间杂交,比属间杂交的可育性大,有许多完全可育(全育型)的种类。
2、属间杂种:不同属间的远缘杂交,则出现杂种能育性较为复杂的情况—— 完全可育、完全不育、单性可育。
3、 亚科间杂种:不同亚科间的远缘杂交,至今未见报道能育的杂种,一般认为是不育的。
(三)远缘杂交不相容性的主要原因
引起杂交不相容性的主要原因可能有以下3个方面: 1、核型差异
2、基因位点及基因表达的差异 3、核质不相容 (四)杂种的生活力
不同杂交组合间的生长和生产性能差异显著。两个物种杂交,大多数情况下,杂种生活力提高,产生杂种优势。有些远缘杂交的杂种生活力无明显改变。第三种情况是杂种生活力降低,产生杂种劣势。 (五)促使远缘杂交可孕和克服远缘杂种不育的方法 1、亲本的选择和配组
选择杂交亲本时首先要考虑它们的血缘关系的远近,正确选择远缘杂交亲本并进行合理的配组,是远缘杂交的关键。 2、混合受精
混合受精优势可以克服远缘杂交的不孕性。 3、诱发多倍体和单性发育
远缘杂交即”异种受精“,在亲和力较强的配组中杂种可育,但当核型存在差异时可能产生两种结果:诱发多倍体和单性发育 三、远缘杂交的实例及应用前景 (一)鲤科鱼类的远缘杂交 (二)鲟科鱼类的属间杂交 (三)鳟鱼类的远缘杂交 (四)罗非鱼类的种间杂交 (五)贝类的远缘杂交 (六)虾蟹类的远缘杂交
第五章 雌核发育与雄核发育
第一节 雌核发育
一、雌核发育现象
雌核发育:指卵子在精子的刺激下,依靠自身的细胞和发育成个体的一种有性生殖方式。
与一般两性生殖物种的单倍体卵子不同,雌核发育种类产生卵子的染色体数目仍与体细胞的染色体数目相同,称为非减数卵子。当精子进入卵子后,仅起激
活作用,不发生原核化,不与雌性原核融合,因而是一种无融合的繁殖方式,所产生的后代完全与木本相似。
在自然界中,营天然雌核发育的动物种类很少,其中最著名的例子是银鲫。 人工雌核发育是指用遗传是活的精子激活卵子的发育,精子不参与合子核的形成,卵子仅靠西河发育成胚胎的现象。1911年Hertwig首次发现了人工雌核发育的可能性。
雌核发育二倍体的人工诱导有多种方法,但都要通过两个步骤实现,即精子染色体的遗传失活以及卵子染色体的二倍体化。 二、精子染色体的遗传失活与雌核发育的诱导
精子染色体的遗传失活是人工诱导雌核发育的关键技术。目前,失活精子所采用的方法一般包括γ射线,X射线,紫外线,化学试剂,杂交诱导等。 三、雌核发育二倍体的诱导
用遗传失活的精子与卵子受精,发育出来的胚胎通常为单倍体。这样的个体通常不能正常的生存。要获得具有生存能力的雌核发育个体,除遗传失活精子之外,还必须通过抑制第一、第二极体的释放或早期卵裂恢复乱则染色体的二倍性。
(一)诱导原理
鱼类只能通过抑制第二极体或第一次卵裂两种方法产生雌核发育二倍体。 贝类雌核发育二倍体的人工诱导可以通过抑制第一极体、第二极体释放或第一卵裂3种方法获得。 (二)诱导方法
人工诱导雌核发育二倍体,也就是是雌核发育的单倍体加倍的过程,主要有物理学方法,化学方法和生物方法。 物理学方法有温度休克法,静水压力法;
化学方法有CB处理法,6-DMAP处理法,秋水仙素、聚乙烯乙二醇、三氯甲烷和氯化钙等化学试剂处理法。 (三)雌核发育二倍体实例
在20世纪80年代依赖,人们对鱼类雌核发育二倍体的诱导技术进行了大量研究,迄今已获得人工雌核发育二倍体鱼类30多种。然而,在海产经济贝类方面,人工西河发育研究开展较晚,至今还没有培育到成体的报道。 四、雌核二倍体的鉴别
采用理化方法人工诱导雌核发育,由于人工失活精子的处理并非百分之百成功,倍化率也因处理条件和诱导方法不同又很大差异,因而当雌核发育二倍体产生的时候,必须又充分的证据证明染色体数目的二倍性,且精子DNA确实没有参与胚胎发育,因此雌核发育个体的倍性检测和鉴定是雌核发育二倍体诱导中的一个重要环节。
常用的鉴定方法有:流式细胞仪检测法,荧光显微分析法,染色体分析法,同工酶电泳方法,分子标记鉴定等。 五、雌核发育二倍体的受精细胞学机制
在鱼类的人工诱导雌核发育研究中,一般认为入卵后的精核始终受到抑制,而不形成雄性原核,保持固缩状态,不育雌性原核融合,精核仅起激活卵子启动发育的作用。
六、雌核发育二倍体的生物学特性 (一)性别
自然界大部分鱼类是雄性异型(XY型),因此这类鱼的雌核发育后代应该全部是雌性(XX型)。若是雌性异型的鱼类(ZW型),西河发育后代的性别结果则是雄性(ZZ型)和雌性(XX型)各占一半。因此,通过分析雌核发育后代的性别比例就可以了解该动物的性别决定机制。 (二)繁殖力
吴清江等(1999)认为通过物理或化学方法加倍的鱼类雌核发育个体,大约有80%的性腺不能正常发育,而染色不完整是人工雌核发育鱼类不育的主要原因。
(三)生长与发育
总的来说,雌核发育所产生的后代与正常受精所得到的胚胎相比发育速度变慢,成活率低。