七、雌核发育二倍体的遗传学特性
根据卵子染色体加倍的时期不同，雌核发育二倍体划分为3种类型：第一极体抑制型，又称为减数分裂I型雌核发育；第二极体抑制型，又称为减数分裂II型雌核发育；第一卵裂抑制型，又称卵裂型雌核发育。
谷口（1989）使用x[基因（G）-着丝粒（C）重组率]、y（第二次分裂分离频率）和F（近交系数）3个参数描述了这3种类型雌核发育二倍体的遗传学特性。
? 抑制第一极体释放诱导雌核发育二倍体时，如果不发生重组，子代都将成为母本的拷贝。但由于现实中往往发生重组，因而距离着丝粒近的基因位点保持着母本的杂合性，距离着丝粒远的基因位点则出现同组结合2型、异祖结合2型，共4种类型的卵子，第二次分裂分离（杂合体）的频率y=1-x。依染色体上基因位点的不同位置，y值为0.5~1.0.因此，近交系数F也随基因位点变化而变化，其值为0~0.5、
? 抑制第二极体释放诱导雌核发育二倍体时，如果不发生重组，子代都应成为瓦健全的纯合体。由于鱼类的染色体一般都发生一次交叉，因此距离着丝粒近的基因位点为纯合体，距离着丝粒远的基因位点，G-C重组率为x时2x的卵成为杂合体，即y=2x。这个比例根据基因位点在染色体上的位置而变化，y为0~1.0.因此，近交系数F也随基因位点变化，介于1.0~0之间。
? 抑制第一卵裂诱导雌核发育二倍体时，由于是抑制了有丝分裂，不存在基因重组，因而在所有的基因位点都是纯合体（y=0），近交系数F=1-y=1。 八、雌核发育二倍体在遗传育种中的应用
在遗传学基础理论和水产养殖应用研究中，雌核发育有着十分广泛的应用前景，如生产利用异育银鲫，快速建立纯系，并通过纯系间杂交选育个体大、生长快，和抗逆性强的优良新品种；用于基因定位，基因-着丝点作图；用于性别决定机制及其他基础遗传学研究。 （一）异育银鲫； （二）快速建立纯系；
（三）性别控制和单性种群利用； （四）确定性被遗传机制； （五）基因-着丝点作图。
第二节 雄核发育
一、卵子染色体的遗传失活与雄核发育的诱导
雄核发育是指通过用放射线照射等方法完全破坏卵核，仅把卵子作为营养源，依靠精子又来的精核发育成胚胎的现象。
卵子遗传失活常用γ射线和X射线的辐射处理，照射剂量与发生率之间，与雌核发育同样可以看到Hertwig效应。 二、雄核发育二倍体的诱导
雄核发育二倍体的偶到可以通过抑制第一次卵裂的方法获得。此外，还可以通过双精子融合，或利用四倍体得到的二倍体精子或遗传失活卵受精的方法获得雄核发育二倍体。 三、雄核发育后代的性比
雄性异型鱼类的雄核发育二倍体，理论上应该产生XX雌性和XY雄性（超雄），并以1：1的比例分离。雌性异型配子的雄核发育二倍体，理论上应该全是ZZ雄性，与正常雌性交配性比正常。 四、雄核发育的应用 （一）濒危物种保护 （二）全雄生产 （三）克隆
（四）有害隐性基因的排除 （五）核质杂种
第六章 多倍体育种
染色体是遗传物质DNA的载体，是细胞中遗传物质存在的形式。不同种生物的遗传物质、遗传性状互不相同，其染色体数目和染色体形态也不尽相同；同种生物的染色体数目和形态则完全相同，所以染色体数目和形态特征是物种的标志。各种生物在世代交替中，染色体数目具有相对的稳定性，每种生物体细胞都有相对恒定的染色体数目。
第一节 生物染色体的多倍性
一、多倍体概念和种类
（一）多倍体最早是有德国学者温克勒诱发植物多倍体成功后提出来的。它指生物体体细胞中含有3个或3个以上染色体组的个体。相对与二倍体，多倍体的体细胞中含有3个、4个、6个或更多的染色体组，而依次贝称为三倍体，四倍体，六倍体等。 （二）多倍体的种类
同源多倍体：从来源上分析，如果加倍的染色体来自于同一物种或在原有染色体组的基础上加倍而成，则称为同源多倍体（homologous polyploid）。 异源多倍体：如果加倍的染色体来源不同的物种，则称为异源多倍体（heterologous ployploid）。 二、多倍体现象
多倍体在植物界很普遍。被子植物中大约有一半的物种是多倍体。但动物中的多倍体现象较少。在水产动物中，多倍体现象比较普遍，许多多倍体种类是重要的经济鱼类或重要的经济鱼类或重要的养殖对象。 三、天然多倍体形成的原因 （一）体细胞染色体加倍
由于生物自身或外界的原因，体细胞在有丝分裂中期发生分分裂异常现象（核内有丝分裂、核内复制或分裂后两个子细胞的融合）导致染色体加倍分裂失败，形成染色体数目加倍的多倍体细胞，进而形成一定的多倍体组织或器官。这种多倍体的组织或器官在动物和植物都可能出现，但植物比动物更容易流传下去。
有体细胞的核内有丝分裂（核内复制）和细胞融合导致的多倍体均为偶倍性。 核内有丝分裂：是体细胞在正常有丝分裂中，染色体复制一次，但至分裂中期，核膜没有破裂、消失，也无纺锤丝的形成，当然也不会发生细胞分裂中后期的细胞质分裂，因此每个染色体形成4条染色体，称为双倍染色体，这时染色体两两平行排列在一起，结果形成的细胞是四倍体。其后经过正常的细胞分裂，形成两个子细胞均为四倍体。
细胞融合：指两个细胞之间由于某种物质作用，细胞膜之间融合，形成一个双细胞核细胞，由于细胞有丝分裂时的核膜崩解，两个细胞核融合形成一个细胞的过程。这一过程发生在第一次卵裂形成的两个细胞之间，虽然是体细胞之间形成的多倍体，但由于用以后的生殖细胞也由之形成，故由此产生的四倍体是可遗传的。
（二）生殖细胞的异常减数分裂
生殖细胞可能发生异常的减数分裂，由于某种原因同源染色体或姐妹染色体在后期没有分开，二组染色体进入到同一配子中，导致配子中染色体数目的加倍形成2n配子。这样的配子经受精后形成倍性不同于亲代的多倍体，但其子代的可育性很低。 （三）双（多）精受精
动物的受精机制保证只有一个精子进入卵子。在一些鱼类中是精子产生雄配子素II，溶解卵膜孔的乱摸形成受精孔。卵子的卵膜孔区有两种雌配子素，雌配子素I有吸引和加速精子活动的作用。当一个精子进入卵子后，卵子立即释放雌配子素II，使卵膜孔封闭，并破坏贝吸引到卵表面而不能键入卵的精子。由于雌、雄配子素的共同作用，最好中使一个精子的头部由卵膜孔入卵，实现精卵的两核融合。当卵子的受精孔由于某些生理的或自然的原因不能及时封闭时，则可能有两个或多个精子进入卵子，并同时完成受精过程，进而形成三倍体（双精），四倍体（三精）的合子，并发育形成多倍体个体。这种双（多）精受精的生物现象在植物，动物以及高等动物中均有发现。在自然界中靠自然力量形成多倍体的机制还不清楚，目前还没有通过这种方法人工诱导产生多倍体的先例。 （四）远缘杂交
不同二倍体物种之间杂交，当血缘关系比较近时形成异源二倍体杂种；当杂交的两个物种血缘关系较远，会产生杂交种不育现象；如果遗传基础差异较大，杂交很难获得二倍体杂种，但有时远缘杂交可以导致远缘多倍体的形成，这一现象在鱼类等水产动物的远缘杂交中经常出现，尤其是辅以一定的技术手段处理后更加容易获得异源多倍体。高等动物的远缘杂交能力较弱，而许多植物则能形成可育的异源多倍体。 （五）个体发育调节机制
植物有着复杂而完善的急速调节作用，但其精确性和时效性不及动物，对遗传物质改变的耐受性较大，这样就容易在自然选择中形成多倍体。而在动物体中，染色体、神经、体液调节的存在，对配子的产生、合子的形成、性别决定和子代个体的发育有着重要的影响。多倍体动物之所以稀少，可能与染色体的性别决定有关。
第二节 多倍体诱导
多倍体育种包括天然多倍体的挖掘和人工多倍体的诱导两个方面。由于天然多倍体已经镜鲤长时间的适应与自然选择，因而在适应环境和综合表现等许多方面具有优势。但在自然界中，多倍体自然发生的皮率极低，尤其是天然多倍体发生的年代较为久远，数量有限，难以全面满足人类对养殖新品种开发热情。因此，人工诱导多倍体便成为多倍体育种一个更好的选择。 一、人工诱导多倍体的原理
根据天然多倍体的生成机制以及生殖细胞发生和细胞分裂的机理，多倍体的诱导原理有以下几方面： （一）抑制第一极体的释放 （二）抑制第二极体的释放 （三）抑制第一次卵裂 （四）细胞融合
二、人工诱导多倍体产生的方法
目前广泛应用的诱导方法有物理学方法，化学方法和生物学方法。 （一）物理学方法
该方法主要有温度休克、静水压力处理和电休克法等 （二）化学方法
一些化学物质可以破坏细胞分裂中纺锤体的形成，进而组织卵细胞极体的排出或受精卵的有丝分裂而产生多倍体，这些化学物质有：秋水仙素、细胞松弛素B、聚乙二醇、6-二甲基氨基嘌呤、咖啡因等。 （三）生物学方法