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也能从其他各个部位侵入。青枯病菌能分泌一种果胶酶，使寄主细胞的中胶层遭到破坏，维管束解体。病菌一旦侵入寄主组织，即行分裂繁殖，并进入维管束，进而向其他组织扩展蔓延（何礼远等，1995）。
青枯病菌主要在土壤中或遗留在土壤中的病残体上越冬，亦能在生长着的各种寄主体内越冬，其主要初浸染源是病土、病残组织及带菌肥料。在苗床及大田中，病菌借助水流、肥料、病苗、病土、人畜以及生产工具等传播，而且一年之中病菌可以反复多次传播和侵染而造成病害流行。中耕培土、打顶抹芽、收摘烟叶及昆虫为害等均能使病菌传播和侵入一并完成。高温（30℃以上）、高湿（相对湿度90%以上）是该病流行的主要气候因素，6～7月份如果天气阴雨连绵，就有利于该病的发生。另外，排水不良地块及线虫、地老虎等伤根害虫多的烟田容易发病。常年连作的烟田比经常轮作的烟田发病重（周本国等，1999）。
1.5 青枯病的防治方法
目前，青枯病的防治包括抗病品种选育（Zhang zhan yuan，1998）、化学防治和生物防治，且主要倾向于后两者，但从总体上看，对青枯病的防治研究重点已经转向生物防治为主的综合方法（Prior P，2006）。
1.5.1 药剂防治
药剂防治可以延迟青枯病的发病时间，有良好的防治效果。姚旺家等（2000）比较了农用链霉素，50% DT粉剂，Q201（生物制剂）防治烟草青枯病的药效，试验结果表明，3种药剂的施用对烟草青枯病的发生与危害均有一定的控制作用，其中以50 % DT粉剂1 500 g/hm2防治效果相对比较好，在青枯病始发期和盛发期的防效分别达42.72%和42.36%；孔凡玉等（2004）在1999～2000年进行了20 %青枯灵可湿性粉剂400倍，600倍，800倍3个处理防治烟草青枯病药效试验，结果表明，400倍，600倍两处理平均防效在62.1～81.5%，好于目前常用药剂农用链霉素。
1.5.2 生物防治
（1）微生物源的生物防治
BEKWE A M等（2002）从微生物群落结构入手进行防治研究。
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放线菌菌株Y23活性物质的分离纯化及理化性质的初步研究
王雅平等（1993）用分离自丝瓜土壤的枯草芽孢杆菌TG26浸根处理防治烟草青枯病，苗期防效可达100%，田间试验防效为79.6%，并有明显的增产效应。
Hayward等（1991）在菲律宾的研究发现，菌根菌可以减轻青枯病的发生。
郑继法（1994）对利用无毒产细菌素菌株防治烟草细菌性青枯病研究表明，用浸根法处理A3-5，A4-3，A1-4 三个无毒菌株对致病菌均有防治效果，其中A3-5防效最好，病情指数比对照降低50%～60%，并能推迟病害的发生，用多次浇灌法处理，只有A3-5 表现出良好的防治作用，病情指数比对照降低80%，推迟发病25 d。
尹华群等（2004）从烟草茎内分离得到的内生细菌001、009和011共3个菌株对烟草青枯病均有良好的防治效果，其中菌株001为枯草芽孢杆菌（Bacillus subtilis），菌株009和菌株011为短芽孢杆菌（B. brevis），经田间防效初步测定，这3株菌株的平均防效分别达到82.5%、100%和 84.5%。
湛方栋等（2004）从中性紫色土中筛选出了15株烟草青枯病拮抗菌，其中细菌两株，放线菌三株，其余为真菌，经平板拮抗试验表明：SXM-2，PCM-4，LCA-9有良好的拮抗抑制效果。 （2）植物源的生物防治
邓正平等（2003）为研制防治烟草青枯病的植物性药剂，选择山苍籽，大蒜和黄岑3种植物性药物对烟草青枯病进行了田间防效试验。结果表明：平均防效山苍籽为70.54%，大蒜为63.80%，黄岑为20.44%。用农用链霉素和烟病克两种农药与3种植物性药物作比较，两种农药效果不及山苍籽和大蒜而比黄岑好，山苍籽和大蒜处理的经济效益亦有明显提高。
1.6 放线菌
放线菌是一类具有丝状结构的革兰氏阳性细菌，营养细胞能分化形
成菌丝并能产生分生孢子。在这一过程中细胞发展了丰富而灵活的次生代谢来合成各种控制分化和细胞周期的专一性物质。在已经发现的近10
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000种微生物来源的生物活性物质中，约有2/3是由放线菌所合成的各种次生代谢产生（郭小芳等，2008）。放线菌是人们研究最早并应用到农业生产中的生防微生物，从放线菌中已经筛选到10多种有生防价值的链霉菌,这些种类在植物病害的防治中发挥了巨大的作用。
放线菌一般通过两种途径对靶标致病菌发挥生防作用，它能够在寄主植物组织内诱发其产生抗性或者产生抑菌物质，影响病原菌的繁殖、生长，最后导致靶标致病菌死亡，也可以通过抗生作用、竞争作用、捕食和重寄生作用，降低病原菌的致病性、侵染效率以及接种体密度，导致病原菌群体密度以及致病性下降。
1.7 利用放线菌开发抗生素的意义
化学药剂防治植物病害虽然能起到一定的作用，但是长期大量的施用化学药剂容易使细菌产生抗药性，引起土壤质地的变化，造成环境污染和药剂残留，严重影响人体健康，相比之下生物防治以其无残留无污染、不杀伤天敌、不会（或较少）产生抗药性、有利于人畜安全及环境保护、成本低、兼防兼治、增产增收而受到国内外研究者的广泛重视。在生物防治领域，使用农用抗生素类药物进行病害防治发展最快，广大研究人员一直不断的寻求新型抗生素来防治各种农业病害。
放线菌是抗生素等一系列生物活性物质的重要生产者，所产生的抗生素应用范围较广，数量也较多（COOK R J，1993）。目前世界药物市场上有67%的抗生素产品来自微生物，其中2/3又是放线菌产生（刘志恒，2004），因此通过研究放线菌来寻找新型抗生素的前景非常广阔。 从突尼斯土壤放线菌中分离得到的尼达霉素和天青菌素对革兰氏阳性细菌和革兰氏阴性细菌有较强的抑制作用。采用核酸序列分析技术对该两种抗生素的产生菌放线菌U S24 进行鉴定，结果发现U S24 菌株为链霉菌（M ellouliL等，2003）。Ryan AD 等（2004）研究发现，产生抗生素的链霉菌对由疮痂链霉菌引起的马铃薯疮痂病有潜在抑制作用。A gbessiS等(2003)分离得到一株链霉菌EF276 产生格尔德霉素。Sam ac DA 等（2003）研究发现大多数产生抗生素的链霉菌菌株对苜蓿疫霉属的不同菌株的生长有抑制作用。链霉菌201 的培养上清滤液中得到一种新的有生
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放线菌菌株Y23活性物质的分离纯化及理化性质的初步研究
物活性的复合物对尖孢镰孢菌、串珠镰刀菌和立枯丝核菌有明显的抑制作用（GojenN Bordoloi等，2002）。Kim Beom Seok 等（1999）用不同的层析方法从链霉菌中分离出有很高拮抗活性的抗生素A s1A。Sacramento DR等（2004）从巴西热带地区土壤中分离出链霉菌菌株606，该链霉菌产生抗病原细菌和抗病原真菌的活性物质，也有很强的抗病毒的生物活性。
1.8 放线菌的抗生作用机理
抗生的发生主要依赖于生防菌抗生素的产生，一般单株生防放线菌可以合成多种抗生素。抗生素的作用机理主要是：⑴ 广谱抗生素的抗菌机制:某些抗生素能抑制微生物共同的代谢途径，如蛋白质和核酸的合成，则可抑制许多不同种类微生物的生长。⑵ 除了干扰代谢作用外，有时也可影响病原菌的形态结构。⑶ 抑制微生物细胞代谢的某些环节或代谢中的某些酶系统。微生物重要代谢环节被抑制，生长发育出现障碍，甚至死亡。
1.9 利用放线菌开发抗生素过程中存在的问题及解决途径
用放线菌生产农用抗生素，进行植物病害生物防治，具有防效好、
作用谱广、功能多等优点。但大量单一使用抗生素会破坏自然界微生物的平衡，造成自然选择压力，人为地选择抗性病原菌，给控制该菌增加一定难度。在有效控制了优势致病类群的同时，又可能筛选出次要的致病类群，使其发展成优势种群。另外，抗生素的大量使用也会对人类造成一定的危害，例如黄单胞杆菌（Xathomonas）在人体上是非致病细菌，但由于抗生素的大量使用，它的某些种已成为人体病原菌。现在世界上许多国家在医学领域限制使用抗生素，现有的农用抗生素在不久的将来势必也会受到限制，所以进一步发掘放线菌中新的抗菌成分，缩短某一种抗生素的使用年限，努力实现防治同一种病害的抗生素资源的多样化会避免由于同种抗生素的大量长期应用所带来的弊端，同时在抗生素的生产工艺上改进发酵技术，选择合适的培养基质，改进生产工艺，
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进一步提高放线菌拮抗次生代谢物的分离纯化效率。以上措施的顺利实施，会使抗生素依然保持广阔的市场前景。
1.10 生物农药与农用抗生素的关系
生物农药传统意义上讲是指以可用来防治病、虫、草等农业有害生物的生物活体为原料制的生物制剂。近些年随着研究的深入以及对农业病虫害生物防治理论的进一步理解，对生物农药有了更加精确的定义：以防治病、虫、草等有害生物的微生物活体及其代谢产物和转基因产物为原料的生物源制剂都称为生物农药（张子明，1996）。在生物农药中，当前发展最快的是农用抗生素类药物，约占生物农药份额的90%。农用抗生素是微生物在其生命活动过程中产生的次级代谢产物，能在低浓度下选择性破坏其它微生物的生长，后来人们将具有抗病毒、抗癌、抑制酶活性的微生物产生的活性物质也归入其中（邓洪渊，2005）。
1.11化学农药的问题和抗生素类农药具有的优点
1.11.1 化学农药的问题
化学农药在自然界中不易分解，残留药物积累，最终会危害人类的健康；病原菌抗药性迅速上升，导致农药施用效果下降，防治成本大幅升高；杀菌选择性差，使植物体内外环境的微生物种群平衡遭到破坏，甚至导致病原菌成为优势菌群，间接加剧了病害的暴发流行。
1.11.2 抗生素类农药具有的优点
活性高，使用剂量低；选择性较高；环境相容性好（Cheng XC，
等）；化学结构复杂；生产原料大多为农副产品，资源广、经济，适于大规模的工业生产（黄大昉，2001）。
1.12 国外农用抗生素的研究进展
农用抗生素的发展起步较医用抗生素要晚一些，20世纪
40年代，美
国、英国、日本等国的科学家最早把链霉素（Streptomycin）、土霉素（Oxytertracyline）、灰黄霉素（Griseofulvin）等医用抗生素应用在植物
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