后期：后期是染色体活跃、迅速运动的时期，也是有丝分裂最短的时期;染色单体分开移向两极，当子染色体到达两极时—后期结束;染色单体分开从着丝粒处开始。移动速度一般在0.2-5m/min.同一细胞内无论染色体大小，以相同速度同步移向两极.
末期及细胞质分裂：染色体到达两极，子核形成，产生2个子细胞。
动物细胞的胞质分裂是在细胞质的周围边缘有1个由微丝组成的收缩环（contractile ring），它的紧缩使细胞产生缢束，最后在缢束处凹陷使细胞一分为二；
植物细胞的胞质分裂是靠细胞板的形成，这个细胞板最终为将1个细胞分割成2个子细胞的细胞壁。
减数分裂中的染色体
减数分裂：是一种特殊方式的细胞分裂，是在配子形成过程中发生的，包括两次连续的核分裂，但染色体只复制一次，因而在形成的四个子细胞核中，每个核只含有单倍数的染色体，即染色体数减少一半.
减数分裂包括两次连续的核分裂：减数分裂I和减数分裂II。染色体只分裂1次。主要事件有：同源 1 细线期
染色体联会、配对、重组和染色体数目减半。 2 偶线期 9 前期II
3 粗线期 4 双线期 5 终变期 6 中期I 7 后期I 8 末期I
减数I
减数间期
10 中期II 11 后期II 12 末期II 减数II
减数分裂前的间期:G1,S:较长，合成总DNA的99.7%. G2:有丝分裂向减数分裂转变，减数分裂组蛋白 前期I：同源染色体配对、重组。5个亚期（substages):细线期、偶线期、粗线期、双线期、终变期。 细线期(Leptonema) （凝集期；花束期）：细长线状，每条细线含有2个姊妹染色单体，有些生物出现花束期、凝线期，核仁存在。
细线期是减数分裂开始的时期，这一时期染色体由减数分裂前间期难识别的染色质状态凝为细长的线状结构，只在局部区段可见染色粒，故称之为细线期（leptonema）。
这种细线是经过减数分裂前S期复制的染色体，每条细线都含有2个姊妹染色单体；
在一些生物中（如大麦、小麦等）发现由于端粒受到核外微管的单极牵引而集中核膜上，而着丝粒端开放伸出呈花束状，称之为花束期（bouquet stage）； 而另一些生物（多为植物）中，许多染色体细线密集成凝线结并偏向核的一侧，但并不与核膜接触，亦称该期为凝线期（synizesis）。 偶线期(Zygonema)：（配对期或合线期）同源染色体开始联会（联会复合体），二价体（四分体）。 同源染色体：指分别来自父母双亲、形态和遗传内容都十分相似的染色体。
同源染色体的对应部位相互开始紧密并列，逐渐沿纵向配对在一起，称为联会(synapsis)。
细胞内2n条染色体可配对形成n对染色体。配对的两条同源染色体称为二价体(bivalent)。细胞内二价体(n)的数目就是同源染色体的对数。 联会复合体（Synaptonemal Complex, SC）：配对的一对同源染色体沿着染色体长轴之间紧密结合，这
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种结构称之为联会复合体（synaptonemal complex，SC）。只有在电子显微镜标本中才能分辨出联会复合体。
粗线期(Pachynema, thick thread):发生交换，可见二价体。染色体配对完成，同源染色体沿长轴联会，形成二价体，此时着丝粒、染色粒、疖及NOR特征明显。
由于配对紧密，表现为只有染色体预期粗度之一半。但实际上它含有2条染色体，每条染色体又含有2个染色单体，即含有4条染色单体，故名曰粗线。 双线期（Diplotene): （合成期）：联会消失， 配对松弛，可见交叉结（Chiasma） 。
双线期，在光学显微镜下可以看到联会着的2个染色体都分别由2条染色单体组成，故称之为双线（diplotene，double thread）。 联会消失，染色体配对松弛，只有重叠尚未分开。这种“X”形的接触点称为交叉结（chiasma）。
终变期(Diakinesis)(浓缩期) 交叉端化。染色体超螺旋化，有相互分开的趋势，纺锤体形成，核膜破裂
终变期是前期I的最后一个时期，几乎难以与双线期区分开。染色体超螺旋，每对染色体由1到2个交叉维系着，而具有相互分开的趋势，故而得名终变期（diakinesis）。就在终变期临结束时，纺锤体开始形成，核膜破裂。
中期I（Metaphase I, MI）：核膜、核仁消失，染色体成对排列于赤道板上，同源染色体的着丝粒取向两极，纺锤丝附着于着丝点上,着丝粒不分裂。
染色体构型(Chromosome configuration)：一对配对的染色体在第一次减数分裂的中期形成的具有一定的形态特征。
后期I(Anaphase I, AI)：配对的同源染色体分离，向两极移动，姊妹染色单体不分开。染色体减半.2n--n 末期I（Telophase I, TI）：同源染色体分开移动到达两极时，末期I开始。有的物种形成细胞板，形成“二分体”，有的不形成细胞板.核膜、核仁重现。 减数分裂II
（1）前期II:每条染色体含2条姊妹染色单体,染色体数是n。 （2）中期II:染色体着丝粒排列在赤道板上。
（3）后期II:着丝粒纵裂,姊妹染色单体向两极移动。 （4）末期II:核膜重新形成。 减数分裂的生物学意义何在？
减数分裂的生物学意义主要在两个方面：
①减数分裂保证了有性生殖生物在世代交替中染色体数目的恒定
有性生殖是生物在长期进化历程中较无性生殖更为进步的一种繁殖方式。雌雄配子的融合, 把不同遗传背景的父母双方的遗传物质混在一起, 其结果既稳定了遗传,又添加了诸多新的遗传变异, 大大增强生物对千变万化环境的适应能力。然而, 如果没有一种机制使精卵细胞染色体数减少一半, 那么精卵细胞的融合, 将使染色体数倍增下去, 细胞的体积也就不断地膨胀, 细胞将不能适应环境而遭淘汰。减数分裂保证了生殖细胞在细胞周期中染色体的单倍化，然后通过受精作用还原为二倍体。没有减数分裂，有性生殖将是不可能的。
②减数分裂是遗传重组的原动力，增加了生物多样性
减数分裂也是遗传变异产生的主要原因。在生物进化过程中，如果没有遗传变异的话，生物就不能适应环境的变化，就会失去长期生存的能力。在减数分裂过程中，有两种方式发生遗传重组。一种是通过亲代染色体在单倍体细胞中的自由组合，产生的配子所含的染色体在组成上既有祖父的也有祖母的。第二种方式是同源染色体配对时发生的DNA交换。这种遗传重组过程产生的单个染色体中既有父本的也有母本的基因。减数分裂就是通过这样两种机制产生遗传上独特的四个单倍体细胞，每个细胞都含有新重组的遗传信息。
染色体组 genome
指配子中所包含的染色体或基因的总和。H．Winkler（1920）最初提出，单倍性的一整套染色体为一
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个染色体组。这是最先所给与染色体组的基本概念。木原均（1980）又赋与此概念以功能上的含义，即把各种生物为保持其生活机能协调谐和而不可或缺的一组染色体作为一个染色体组。在一个染色体组为A的二倍体生物中，体细胞与生殖细胞的染色体组分别为AA和A。单倍体的产生证明了仅一套染色体组即能维持生物的生存。在二套染色体中如其所包含的所有染色体彼此两两相同时称为同源染色体组，相反，如所有染色体都不相同，则称异源染色体。处于二者之间则为部分同源染色体。
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基因组（Genome）一般的定义是单倍体细胞中的全套染色体为一个基因组，或是单倍体细胞中的全部基因为一个基因组。可是基因组测序的结果发现基因编码序列只占整个基因组序列的很小一部分。因此，基因组应该指单倍体细胞中包括编码序列和非编码序列在内的全部DNA分子。说的更确切些，核基因组是单倍体细胞核内的全部 DNA分子；线粒体基因组则是一个线粒体所包含的全部DNA分子；叶绿体基因组则是一个叶绿体所包含的全部DNA分子。 远缘杂种的减数分裂染色体行为及染色体组分析（Genome analysis） 染色体配对的基础：同源性识别 联会前联合 形成SC
减数分裂中单价体的行为：1）AI分向两极，MII正常分离，2/4孢子中具有该染色体；2）AI正常分离，AII随机分离；3）AI着丝粒错分裂为等臂染色体，AII为端着丝粒染色体；4）MI不与纺锤丝相连，丢失在细胞质中形成微核。
染色体组分析-- 分析异源多倍体的二倍体供体
根据形态学、组织学、解剖学及生理生化方面的资料选择几个二倍体侯选物种作为测验种（Analyser），与待测的多倍体目标物种（Object）杂交，观察杂种F1的染色体配对行为，综合所有杂种的染色体配对资料推导出目标物种的染色体组来源。
名词解释：同源染色体；二价体；连续型胞质裂；同质型胞质分裂。 简答题：
有丝分裂间期的主要特征是什么？有丝分裂前期、中期、后期和末期的主要特征是什么？ 减数分裂中的染色体主要发生的事件是什么？ 同源染色体开始配对的时期是什么？
分析异源多倍体的二倍体供体种的思路是什么？
参考：某多倍体物种染色体组成为XXYYZZ, 将其与A物种杂交（染色体组成为AA），杂种F1减数分裂中期I的配对构型为 x III+ x I , 将其与B物种杂交（染色体组成为BB），杂种F1减数分裂中期I的配对构型为 2x II , 将其与C物种杂交（染色体组成为CC），杂种F1减数分裂中期I的配对构型为 x II+ 2x I , 试分析该多倍体的染色体组组成。（假定这些物种的染色体基数均为x）。
连续型胞质分裂(Successive Cytokinesis):一些生物在减数分裂I末期，细胞核之间形成细胞板。 同时型胞质分裂(Simultaneous Cytokinesis):另一些生物，第一次分裂后不形成细胞板，胞质分裂被延迟到第二次分裂结束时进行。
选择同步法(selection synchrony)
用物理方法将处于细胞周期中同一阶段的细胞从非同步的群体中分离出来。 选择同步化可克服同步化过程中对细胞的毒性影响。常用的方法有：
● 有丝分裂选择法是根据细胞在细胞周期的不同阶段的生理变化设计的一种方法。此法的优点是不受药物的影响, 同步化程度高, 不足之处是分离的细胞少, 手续繁琐。
● 细胞沉降分离法 此法主要用于悬浮培养的细胞，也可用于贴壁生长的细胞, 但获得的细胞的同步化程度有限, 因同一时相的细胞大小并非都是一致的。
有丝分裂选择法和细胞沉降分离法获得同步化细胞方法的原理有何不同？ ■ 条件突变体(conditional mutants)的利用
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利用条件突变体可研究细胞周期中的重要事件，发现细胞周期基因。例如温度敏感突变使细胞对于某种温度敏感，这样可用正常温度培养细胞而用突变温度来研究突变的事件。利用条件突变，在酵母中鉴定了几十种细胞分裂周期(cell-division cycle,cdc))突变体, 发现了一些重要的细胞周期调控基因。
第五章 染色体的功能
遗传的染色体学说的直接证明：摩尔根发现伴性遗传，第一次把特定基因（果蝇白眼基因）与特定染色体（X染色体）联系起来，为遗传的染色体学说提供了第一实验证据。
1916年, Bridges 在重复白眼伴性遗传的研究中又发现了例外, 对遗传的染色体学说作出了直接证明。 X染色体不分开(nondisjunction)现象：Bridges推测这些例外是由于X染色体不分开造成的，即两条染色体在减数分裂中没有分开，一起进入同一极，产生的卵子是XX或者O。同时，用显微镜观察例外果蝇的染色体，证实了自己的推测。
X染色体的次级不分开现象：次级例外的产生，是由于初级例外的白眼果蝇在减数分裂中X染色体的次级不分开(secondary nondisjunction)造成的。
连锁与重组
1906年，W. Batson 香豌豆实验：紫花基因（P）、红花基因(p)、长花粉基因（L）和圆花粉基因（l）在F2代分离比各自都符合于3：1，可是两对基因的分离比却不符合9：3：3：1，原来同属于一个亲本的两个基因更倾向于出现于同一配子中。
1911年，Morgan 在果蝇中发现类似现象，提出连锁与交换的概念，认为倾向于伴同遗传的基因位于同一染色体上，而因同源染色体间的交换又使这些基因不在伴同遗传。 1913年，Sturtevant获得了含6个基因的果蝇X染色体的连锁群。
重组 位于同一染色体上相互连锁着的基因并非绝对不发生分离，像雄性果蝇中那样完全连锁的情况很少，而同源染色体上绝大多数非等位基因之间都有可能发生遗传重组。虽然连锁基因的重组频率低于受独立分配法则支配的非连锁基因重组，但它们仍然可表现出一定程度的独立性。
从重组的方式和产物看，连锁基因间的遗传重组可以分为2个大类：即相互重组和非相互重组。 根据重组发生的时期和组织，它们又可以分为减数分裂重组和有丝分裂重组。前者在真核生物中非常普遍，是染色体正常功能的表现；后者则是染色体行为的异常突变引起。
相互重组（Reciprocal recombination）即交换（Exchange , Cross-over）。特征：通过遗传重组产生1对互补的重组染色单体。
四线期交换对重组频率的影响
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