子尚未伸展时，木质部中也存在相当量的糖）。
（3）木质部，韧皮部及不同组织间经常发生横向运输，主要经由薄壁细胞，可以是扩散作用，也可以是耗能的主动转运。转移细胞的作用。
第二节 韧皮部运输的特点及运输机理
（The Characteristics and Mechanism of Transport in The Phloem）
一、韧皮部运输的特点： 1. 速度快
运输速率（Transport Rate）：单位时间内被运输物质的总重量，用克/小时来表示
运输速度（Velocity of Movement）：单位时间内被运输的物质分子所经过的距离，用米/小时，或厘米/小时来表示。
用示踪原子法测及韧皮物质运输的速度是比较快的。例： 大豆：84cm/hr-100cm·hr-1 南瓜：38-88cm/hr 棉花：40cm/hr 小麦：87-109cm/hr 甘蔗：30-36cm/hr
与糖的单纯扩散比较：糖从一个细胞扩散到另一个细胞的速度最大不过2cm/hr。
由此可见：韧皮部物质的运输不是简单的扩散作用。
在生理上，比较韧皮部物质运输的快慢一般用一个特殊的概念叫 比集运量SMT或叫比集转运率SMTR
单位时间内通过单位韧皮部横截面积的碳水化合物的量
单位时间内干物质的运输量
SMTR = —————————————— 克/cm2·hr 韧皮部横截面积
例：土豆块茎在100天中增重210克，其中24%为碳水化合物，则在210克中有大约50克干物质，连接块茎的茎韧皮部横截面为0.0043cm2。
50
SMTR = —————————— = 4.9克/cm2·hr = 4.9 ×104g/m2·hr 以筛管横截面计算：
筛管横截面约占韧皮部总横截面积的1/5 所以104×4.9×5 =24.5×104克/m2·hr
用同位素实验还证明：并不是所有的物质都是以同样的速度在韧皮部中运输的，用14C-蔗糖32P-磷酸盐发现，磷酸盐的运输速度为87cm/hr，而蔗糖的运输速度为107cm/hr（小麦）物质运输的速度也有昼夜的变化，通常白天的速度比夜间高。
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2. 筛管具有较高的正压力势――溢泌现象
将蚜虫口器拔出，会源源流出许多汁液，这是筛管的溢泌现象，所以用蚜虫吻针法能源源不断地收集到筛管汁液，量达0.05-3?l/hr，这相当于十万个筛管分子的体积或说相当于500cm/hr的速度。这个事实说明筛管内有相当大的正压力，好象充满水的自来水管一样，筛管中的正压力势可能超过30巴，为什么筛管能维持较高的膨压？筛管汁液有较高的浓度，而筛管壁或与导管之间的薄壁细胞可作为半透膜存在，所以筛管能维持低的水势而从周围细胞吸水，则具有高的正压力势。
3．同时双向运输
实验证据：
用洋绣球或天竺葵做实验，将茎上一段的韧皮部与木质部分开，中间裹上蜡
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纸，将植物放在光下，饲喂CO2和KH2PO4，过15小时后，测定韧皮部各小段中的14C和32P
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C每分钟脉冲数/100mg树皮 32Pug/100mg树皮 44800 186 3480 103 3030 116 2380 125
结果表明：
在每一小段中都有14C和32P，既然已把木质部隔开就说明在韧皮部中14C自上向下运，32P自下往上运，即同时存在着双向运输。
甚至有的实验似乎表明在同一筛管分子中就有双向运输。
4． 韧皮部的运输依赖于细胞的生命活动
如果用蒸汽把韧皮部的一小段杀死，韧皮部中的运输立刻停止，而导管中的运输即不受什么影响。筛管分子是活细胞，韧皮部中物质的运输与一切生物活动紧密相关，所以温度、光照、植物激素、呼吸代谢抑制剂等都会影响韧皮部的运输。
实验观察到：
（1）维管束有很高的呼吸强度 组织 呼吸强度 维管束 462 叶肉 232 去维管束叶柄 95
（2）用呼吸抑制剂KCN、CO、迭氮化钠等处理植物运输速度明显下降，最后完全停止。
（3）用显微化学，组织化学的方法检测维管束中酶的活性，筛管中有很多氧化酶，如细胞色素氧化酶、多酚氧化酶，尤其是有大量的ATP酶。 （4）观察氧化磷酸化作用与运输的关系
用解偶联剂DNP处理后，筛管中物质运输速度大大下降，如果供给ATP，则运输加速。
说明同化物运输是消耗能量的主动生理过程，必须在生活着的细胞中进行。
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二、运输的机理 1. “源”（source）与“库”（sink）的概念
制造营养并向其它器民提供营养的器官或部位，如进行光合作用的成长叶片，进行矿质吸收和转化的根等，都是源。
消耗利用或储藏营养的接受部位或器官是库，植物体除成长叶片外其它部位均可是库。
从整体植物来看，某一器官可是源，但又可是库，不是固定不变的，是随整体的生长发育而改变的，如叶片在长到1/2大小以前，须要供入营养，是库。待到成长叶片时，制造营养且输出，又成为源。
幼穗、茎、叶鞘、青的果实往往具有双重性，又自已制造营养，又要供入，是暂时的源库交替的部位。
2. 压力流动说（Pressure Flow Hypothesis）又叫集体流动学说（Mass Flow Hypothesis）
由于韧皮部运输是一个复杂的生理活动，涉及多种器官，目前尚无很完满的理论，有几种学说，但受到大多数人支持的是压力流动假说。 （1）模型
这个学说是1930年法国的E.munch提出的一个基本模型。他提出的基本论点是：
有机物在筛管中随着液流的流动而流动，所谓集流就是指这种溶液与溶质的集体流动，而这种液流的动力，是由于输导系统两端的渗透势差造成压力势差而引起的，所以又叫压力流动学说。
（图）： A、B为两个渗透计，它们都有半透膜，水分可以自由出入，而溶质不能透过，渗透计放在很稀的水溶液中，A端不断注入溶质，维持高浓度所以A内的渗透势低，外界水不断进入，产生很大的流体静压，促使溶液经C流向B端，如果从B端不断卸出溶质，则维持A、B两端的浓度差，两端也就保持压力势差，溶液会不断由A流向B。
（2）结合植物来看：
渗透计A相当于筛管靠近源的一端，渗透计B相当于筛管靠近库的一端。 源端叶片内叶肉细胞在光下不断进行光合作用，大量的光合产物-－糖进入筛管，这里渗透势下降，质外体的水分不断进入，产生大的压力势，将液流压向库端，在库端，如根的细胞不断消耗糖分，进行呼吸、代谢生长或把糖转成淀粉贮藏起来，渗透势上升，这里水分排出到质外体，这样源库两端始终维持压力势差，形成筛管中的集流。
归纳压力流动学说：
（1）源库间溶液浓度的差异导致压力势差，源端具较高的压力势。 （2）在压力势差的推动下，溶质随溶液一起集体流动。
（3）在源库间有导管、筛管构成的质外体与共质体交替的连结系统。 （4）有浓度低于源端溶液的环绕水溶液
（5）在转运细胞参与下，源端溶质不断装入，库端不断卸出，机理是糖一质子共运输，靠ATPase调节供能，是主动生理过程。
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但压力流动学说并不完善。
（1）只能说明单方向的运输，而韧皮部存在双向运输。
（2）筛管分子之间有筛板，2000-1万个/m，筛孔充满原生质，有相当大的阻力，源库二端产生的压力势差不能克服这样大的阻力。
（3）溶质、溶剂集体流动无法解释筛管内各种物质，运输速度不一致，蔗糖快，P慢，甚至H2O最慢。 （4）溶质如何装入卸出。
（5）集流学说本身似乎没有反映代谢的主动作用，可能用于维持韧皮部组织有适合运输的条件。
3. 中间动力——集流学说的补充
一些人认为，筛管运输的动力来自其中原生质的生理活动，至少必须有中间动力协助，才能促进液流的正常运行。
筛管内原生质构成一种细微的纤丝，经筛孔互相连通，这是一种特殊的蛋白质，叫韧皮蛋白或P-蛋白（phloem protein），其中有一些收缩蛋白能收缩蠕动，它能利用筛管中的大量ATP，使化学能转变为机械功，由于这些收缩蛋白的作用，就好像在远程运输途中增加了许多加油站，起中间动力作用，使溶质加速扩散，而不完全受浓度梯度的限制。现在已经有证据表明筛管中有动蛋白，力蛋白等，原生质参与了同化物的运输。
4. 其它假说
（1）有认为韧皮部原生质在环流，可带动物质流动，但观察到在成熟筛管分子中，环流几乎停止。 （2）电渗假说：
筛管中有大量K+，其水化程度高，由于筛管中电势差形成电场，在此作用力下，K+ 及水膜向一端移动，带动糖等溶质移动。一个K+可移动120个水分子移动。
但筛管中不存在这样大的电势差。
关于有机物运输的可能机理，不管作什么设想，必须满足以下几点： （1）它须遵循表面张力，流动等物理规律。 （2）它必须能介释这个系统的已知生理特征。 （3）它必须适合筛分子的结构。
目前尚无一个非常完满的学说及充分的证据，大多数人认为存在着渗透的动力和代谢的动力这两方面的力量，看来是似乎是同一事物的两个方面，主要是压力流，辅以中间动力的协助，是该细胞的生理活动来完成的。源库两端有压力势差，有转移细胞的主动装入与卸出，加之中间动力的协助。
三、 韧皮装载和卸出（Loading and Unloading） 1．韧皮部装载的途径
一种观点认为由转运细胞选择性积累糖通过胞间连丝顺蔗糖浓度梯度扩散进入伴胞---筛管，也就是纯粹的共质体运输，装载。支持的实验证据有：
许多植物叶片的筛管—伴胞复合体与周围薄壁细胞间存在大量胞间连丝；一些植物的韧皮部装载对PCMBS不敏感；注射不可透膜的荧光染料（荧光黄）到叶肉细胞中，一段时间后，染料进入筛管。
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另一种观点认为同化物从叶肉细胞先进入细胞间隙，而后由筛管、伴胞及转运细胞膜上的泵和载体逆浓度梯度主动运输进入筛管，即共质体——质外体——共质体――筛管分子。
有很多实验证据说明蔗糖进入筛管前确是先通过质外体的：大豆，玉米等植物的筛管—伴胞复合体与周围细胞间没有胞间连丝联络；筛管—伴胞复合体内蔗糖浓度远高于周围细胞；标记实验证明大豆叶片质外体中存在高浓度14C蔗糖；放射自显影显示筛管—伴胞复合体可直接吸收周围的蔗糖；呼吸抑制剂DNP及缺氧抑制筛管—伴胞复合体对蔗糖的吸收；质外体运输抑制剂对氯汞苯磺酸（PCMBS）处理CO2标记叶片后，放射自显影，筛管—伴胞复合体中几乎没有标记的蔗糖存在。 2．装载机理
糖质子共运输（Sucroce－H+ Co-transport） （图）
同蔗糖内向流动相偶联的过程是质子的内向流动，顺质子梯度移动的质子能移推动蔗糖梯度移动，它们一起移过质膜也就是蔗糖——质子共运输。
为使糖一质子共运输系统能运转，必须建立并维持跨质膜的质子梯度，这是由质子泵通过水解ATP，提供能量来实现的，同细胞代谢相联系的，已确定存在H+梯度。
由于其对装入物质有选择性，必须供能，具有饱和动力学特点，所以认为这个过程的机理是属于载体调节的。
3．韧皮部卸出（Phloem Unloading）
也可是共质体与质外体途径,（图） 一般认为在甘蔗中是：
韧皮部蔗糖?壁空间?葡萄糖?进入薄壁细胞?蔗糖进入液泡贮藏。 可以通过扩散或集流方式。
介绍种子的Empty Ovules技术（图）：
四、影响调节同化物运输的因素 （Control Mechanisms） 1. 代谢调节（Regulation of Metabolism）
（1）细胞内蔗糖浓度（Sucrose Concccentrition Within Cell）
运输率与叶内蔗糖浓度有一阈值关系，当蔗糖浓度低于一阈值时，就会对运输率起限制作用。如甜菜叶内蔗糖高于15mg/cm2时，蔗糖浓度与输出率无明显的相关性。
推测叶内蔗糖可能分成“可运库”与“非运库”二种状态，低于阈值的蔗糖属非运库的，难于运出，则限制了运输率，叶内蔗糖浓度增高时，又可往外运输。
近年发现细胞内蔗糖有效浓度决定于淀粉/蔗糖比例，而这个比又受K/Na比调节，当K/Na低时，利于向蔗糖转化，提高运输率，但这与K+在载体转运中的作用似乎矛盾。
无机Pi高时，利于与叶绿体内磷酸丙糖交换，进入细胞质，则增加蔗糖合成，也利于运输。
总之，运输速率受可转运蔗糖量的调节。
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