2. G蛋白(G proteins)
GTP结合调节蛋白(GTP binding regulatory protein)。其生理活性有赖于三磷酸鸟苷(GTP)的结合并具有GTP水解酶的活性。70年代初在动物细胞中发现了G蛋白,证明了它在跨膜细胞信号转导过程中有重要的调控作用,Gilman与Rodbell因此获得1994年诺贝尔医学生理奖。80年代开始在植物体内研究,已证明G蛋白在高等植物中普遍存在并初步证明G蛋白在光、植物激素对植物的生理效应中、在跨膜离子运输、气孔运动、植物形态建成等生理活动的细胞信号转导过程中同样起重要的调控作用。由于G蛋白分子的多样性???在植物细胞信号系统中起着分子开关的重要作用。
三,胞内信号
如果将胞外刺激信号称作第一信使,由胞外信号激活或抑制、具有生理调节活性的细胞内因子称第二信使(second messenger)。植物细胞中的第二信使不仅仅是一种,也可总称为第二信使系统。 1.钙信号系统
在植物细胞内外以及细胞内的不同部位Ca2+的浓度有很大的差别。在细胞质
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中,一般在10~10mol/L,而细胞壁是细胞最大的Ca2+库,其浓度可达1~5mol/L。胞内细胞器的Ca2+浓度也比胞质的Ca2+浓度高几百倍到上千倍。几乎所有的胞外刺激信号都能引起胞质游离Ca2+浓度变化,由于变化的时间、幅度、频率、区域化分布的不同,可能区别信号的特异性。
钙调节蛋白
胞内钙信号再通过其受体――钙调节蛋白传递信息。主要包括钙调素(calmodulin CaM)和钙依赖的蛋白激酶,植物细胞中CaM是最重要的多功能Ca2+信号受体。这是由148个氨基酸组成的单链小分子酸性蛋白(分子量为17~19KDa)。CaM分子有四个Ca结合位点,当第一信使引起胞内Ca2+浓度上升到一定阈值后,Ca2+与CaM结合,引起CaM构象改变,活化的CaM再与靶酶结合,使其活化而引起生化反应。已知有蛋白激酶、NAD激酶、H+-ATP酶等多种酶受Ca-CaM的调控。在以光敏素为受体的光信号转导过程中,Ca-CaM胞内信号起了重要作用。
3. 肌醇磷脂(inositide)信号系统
这是肌醇分子六碳环上的羟基被不同数目磷酸酯化形成的一类化合物。80年代后期的研究证明植物细胞质膜中存在三种主要的肌醇磷脂,即磷脂酰肌醇(PI)、磷脂酰肌醇-4-磷酸(PIP)、磷脂酰肌醇-4,5-二磷酸(PIP2)。胞为信号被质膜受体接受后,以G蛋白为中介,由质膜中的磷酸脂酶C(PLC)水解PIP2产生肌醇-3-磷酸(IP3)和甘油二酯(DG)两种信号分子,所以,又可称双信使系统。IP3通过调节Ca2+变化、DG通过激活蛋白激酶C(PKC)传递信息。
4. 环核苷酸信号系统
受动物细胞信号启发,在植物细胞中也存在环腺苷酸(cAMP)和环鸟苷酸(cGMP)参与信号转导。
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四.蛋白质的可逆磷酸化 (phosphoralation)
细胞内存在的多种蛋白激酶(protein kinase)蛋白磷酸酶(protein phosphatase)是前述胞内信使进一步作用的靶子,通过调节胞内蛋白质的磷酸化或去磷酸化而进一步传递信息。如钙依赖型蛋白激酶(CDPK),其磷酸化后,可将质膜上的ATP酶磷酸化,从而调控跨膜离子运输;又如和光敏素相关的Ca-CaM调节的蛋白激酶等。
蛋白磷酸酶起去磷酸化作用,是终止信号或一种逆向调节。
植物体内、细胞内信号转导是一个新的研究领域,正在进展中,需要完善已知的、并发现新的植物信号转导途径(H+、H2O、Mg2+、氧化还原物质等);信号系统之间的相互关系(cross talk)及时空性研究,细胞内实际上存在着信号网络,多种信号相互联系和平衡来决定特异的细胞反应;利用新的技术如基因工程及微注射等研究信号转导的分子途径,以及它对基因表达调控功能;植物细胞壁与细胞内信号的联系,是否存在细胞壁-质膜-细胞骨架信息传递连续体等。
本章小结
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第六章 同化物的运输、分配及信号的传导
无论是单细胞的藻类或是高大的树木,都存在体内同化物的运输和分配问题。 叶片是同化物的主要制造器官,它合成的同化物不断地运至根、茎、芽、果实和种子中去,用于这些器官的生长发育和呼吸消耗,或者作为贮藏物质而积累下来。 而贮藏器官中的同化物也会在一定时期被调运到其他器官,供生长所需要。同化物的运输与分配,无论对植物的生长发育,还是对农作物的产量、品质都是十分重要的。 ? 第一节植物体内有机物质的运输系统
源库的概念是相对的,可变的,如幼叶是库,但当叶片长大长足时,它就成了源。 运输系统十分复杂,有短距离运输和长距离运输。
短距离运输 细胞内以及细胞间的运输,距离在微米与毫米之间;
长距离运输 器官之间、源库之间的运输,需要通过输导组织,距离从几厘米到上百米两者虽然都是物质在空间上的移动,但在运输的形式和机理上却有许多不同。
源(source)即代谢源,指产生或提供同化物的器官或组织,如功能叶,萌发种子的子叶或胚乳;
库(sink) 即代谢库,指消耗或积累同化物的器官或组织,如根、茎、果实、种子等。
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