（2）能量供应
同化物运输是主动运输，其装入、卸出及中间运输都是要消耗能量的，前面已有实验证明，所以光合作用，呼吸作用的强弱从供能方面讲都直接影响了物质的运输。
2. 激素调节
一直认为植物体内内源激素对同化物的运输分配有重要的调节作用
生长旺盛的部位如茎尖，根尖，有较多的生长素，对营养物质有一定的调运作用，受精后子房中生长素急剧增高肯定也与营养的需要有关。
菜豆实验：
去掉豆荚，荚柄上涂IAA羊毛脂，茎杆上注射32P，可测到切口外集中分布32P。 棉花去花柱尖端，涂IAA于切口处，也可见仍有大量同化物运往子房，而不涂的对照则很快凋萎。
IAA调节运输的机理并不太清楚。
可能因IAA可与质膜上受体结合，降低膜电势，利于物质跨膜运输，也有认为IAA活化膜上ATP酶质子泵，促进同化物运输。
细胞分裂素和赤霉素对同化物运输也有些调节作用。
脱落酸似乎是相反的抑制作用。ABA抑制源端装入运输，但却促进库端卸出。 如大豆种子发育过程中，ABA调节转化酶活性，而影响同化物的卸出。
3. 环境因素 （1）水分
干旱缺水时，光合速离率降低，可运出蔗糖减少，同时筛管内集流运输速度降低。
各种植物情况不完全相同。
小麦受旱时，从旗叶输出的同化物减少40%，但由于穗是一强大的库，所以运向穗的减少不多，而运向下部茎节或根的同化物却大大减少。
马铃薯受旱时，光合速率降低约20%，但同化物运输并未减少，主要是因干旱促使多糖水解，向韧皮部运输。
（2）光
由于光会影响光合速率，即影响了源端的供应，必然影响同化物的运输与分配，因此一般白天比晚上运输快。
光照强利于物质更多的向根部运输分配。 光强（米烛光） 根/冠比 200 0.14 5000 0.42
一般植物开始照光，运输速度增加，到2-3小时达最高值，而后较平稳，进入暗期则运输速度下降，可能就是由叶内可转运的有效蔗浓度决定的。
（3）矿质元素
N：N过多，营养体生长旺盛，N素同化消耗过多（CH2O），不利于同化物运出、贮藏，所以常强调适当的C/N平衡。
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在生育期缺N，出现叶片早衰，不能保持叶片正常功能，也会影响同化物分配。
P：能量需要；
糖转化：UDPG+果糖?蔗糖
Pi与磷酸丙糖交换，运出叶绿体，ATP供能，花期喷P，可加速有机物的运输分配。
K：促进（CH2O）转化，K+ 能活化蔗合成酶使催化蔗糖合成。 改变膜透性，筛管中的高K+ 浓度与运输有关。
B： 和糖结合成复合物利于通过质膜运输，棉花花期喷B可减少蕾铃脱落。 （0.01-0.05%硼酸液）
（4）温度
温度影响同化物的合成，利用，也影响韧皮部运输，莱豆叶中CH2O的运输速度与温度的关系（图）。
有机物运输有最适温度范围，20-30℃
较高温度促进水解酶和呼吸酶活性，加速大分子物质水解，提供能量，利于运输。
过高温度抑制酶活性，筛管中筛板上的筛孔被胼胝质堵塞，运输受阻。 低温降低呼吸速率，筛管内含物粘度增加则不利于运输。
昼夜温差大有利于同化物的运输和积累，且减少消耗所以对产量有利。 做实验的情况看更为复杂一些。
甜菜块根，降温到1℃左右，14C光合产物运入块根仅为对照的35-40%，不降温时，运输又恢复，这可解释为低温影响了库的装卸利用。
甜菜叶柄中段（2cm长）套在一套管内，降温到1℃，其它部分仍在30℃下，结果是（图）：
如何分析此结果：
降温时，筛管原生质中间动力受影响，运输速度下降，但源库两端物质的合成，利用并未减慢，两端压力势差增大，如克服这一段降温产生的阻力，起到补偿作用，则可能恢复运输速度。
目前正在研究筛管中是否有微管微丝存在并参与物质的运输，有初步药理学实验表明微丝起到一些作用。另外发现筛管中存在一些运动蛋白。
第三节 同化物分配与再利用及其控制
（Partitioning and Regulation of Assimilate Distribution）
一、源库关系（Source-Sink Relations） 1．源对库的影响
库是依赖于源的，源的强度（大小），即源器官同化物形成和输出的能力，直接决定了库中能积累同化物的量。由光合速率，磷酸丙糖的输出，蔗糖合成速率等方面决定。
水稻开花时，做去叶实验：
去旗叶以下各叶片，穗重减轻29.4% 。 去旗叶留其它叶片，穗重减轻9.8% 。
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2. 库对源的反馈作用（Feed Back）
在研究中，往往过多的注意了库对源的依赖作用，而忽视了库对源的同化效率及运输分配的影响。库强是指库器官接纳和转化同化物的能力。
如小麦授粉两周后，旗叶中45%同化物运到幼穗中，如剪去幼穗，在15小时内旗叶光合速率降低50%，这时把其它叶遮光，则旗叶光合速率又增加，同化物运往遮光的叶片。
又如菠菜叶嫁接在甜菜上，由于甜菜块根生长需大量同化物，这样刺激菠菜叶光合速率大大提高。
库对源的控制机理是什么?
以前一般是以质量作用定律来解释的,即源库的供求关系有一平衡，当供过于求时，光合产物积累，抑制光合反应，降低光合速率，部分去叶后，剩余叶片蛋白质水平提高，特别是提高了RuBPcase的活性，这样加速CO2同化，提高光合速率，库对源产生生化反馈控制。目前注意植物激素对库强度的调控及库发出植物激素信息对同化物运输分配的填空
所以，源与库是相互依存，相互影响的统一整体，正常情况下有一供求平衡关系，库小源大就会降低光合速率，限制光合产物的输送分配，而源小时，供不应求，引起空瘪粒，叶片早衰。
二、同化物分配规律（Principles of Assimilates partition）
总的方向是由源到库，但因源库交错，有很多层次，所以比较复杂。 概括起来（图）：
1. 源库单位（Source-Sink Unit）
植物整体同化物运输分配有时间与空间上的分工。在不同部位，不同生育时期有一定的源――库小单位，某一叶片分工供应某一部分同化物。
如禾本科的小麦、水稻，常是低位叶供应根和分蘖等生长所需同化物，构成源库单位，而旗叶与到二叶光合产物绝大部分运向穗，组成源――源库单位。双子叶植物常常是每片叶供应其叶腋的花芽生长，棉株上的蕾铃主要从最靠近的几片叶获得营养，由于叶片分化有一定的叶序，叶片与茎的维管束连系一般在同侧，所以源库单位常常是在同侧靠近所以有同侧运输，就近供应的原则。
但不是上、下绝对分开的，有一些交错，同时同侧面的叶去掉后，对侧的叶的同化物也会有一部分运过来。 2. 向生长中心运输
生长中心指生长势最强的器官或部位，须要大量同化物输入。
不同生育时期生长中心也在转移，稻、麦在分蘖期，分蘖的生长占优势，叶片制造的养分就大量运向分蘖和新生叶片。
孕穗，抽穗时，生长中心转向生殖器官。
进入 熟期，穗子是物质的唯一去向，衰老叶片及茎杆中的物质，包括细胞原生质也解体运往穗部籽粒，所以收获时，茎叶中只剩下纤维素的空壁了，这就是同化物的再利用和总动员。 3．叶片中同化物的输入与输出
叶片是进行光合作用，物质同化的最要器官，但它在发育不同的时期：成长期，功能期，衰老期同化物的输入，输出情况不同，对植物体内干物积累与产量
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形成有很大的关系。（图）
（1）幼嫩叶片中同化物的双向运输
幼嫩叶片刚生长时，自身光合很少，需从茎部输入大量养分分供应其生长，当叶片长到全叶面积30%左右时，叶尖端部分已成熟，合成的光合产物开始往外运，但仍有养分从外部输入供给叶基部生长，所以这时是既有输入又有输出。
（2）成长叶片同化物向外运输
叶片经2天左右的伸展，达到全叶面积50%以后，叶片进入功能期，停止输入，大量光合产物向外运输，供应生长中心，供应它的库。
叶肉细胞光合合成的蔗糖外运速度很快，可从共质体，质外体二条通道经转移细胞，伴胞吸收迅速装入筛管运输。 （3）衰老叶片中内含物的撤退
当叶片进入衰老期，叶绿体介体，叶片变黄，液泡膜破坏，溶酶体中各种降解酶类释放出来，细胞发生自溶，大量分解的物质往外撤退，运往新的生长中心。
对小麦叶片作显微观察，从叶片上部开始分解撤退，经小叶脉向主脉集中，向外转移，有些高分子物质并不一定都降解，而可以半解体的形式，迅速外运，不仅充满筛管，甚至可侵入导管与细胞间隙，这时胞间连丝也呈开放态，利于物质转移，这就是植物对养分的再分配利用，也是叶片对整体植物的最大贡献。
除衰老叶片外，花办衰老，在凋萎过程中也可以看到细胞内液泡，细胞器，细胞核依次解体并运出去，这些都说明同化物的再分配与再利用是高等植物长期进化中形成的利用精华，协调器官生长的优良习性。
北方霜冻来之前，将玉米齐茎基部割下，堆垛几天也能使茎叶中的物质继续向籽粒中运输，减少损失。这是所谓的玉米蹲棵。
总的看同化物的分配受源的供应能力，库的竞争能力，源库间的运输能力。其中竞争能力起很重要的作用。
三、同化物分配与产量的关系（Assimilates Partition and Crop Yields）
许多植物的产量是指经济产量。
经济产量 ＝ 生物产量 × 经济系数（收获指数，Harvest Index）
其中90%以上是光合产物，在经济器官形成过程中，同化物分配、输送来的多少对经济产量的高低有决定性作用。
许多禾谷类作物经济系数在30%左右，六十年代以来进行谷类作物的矮化育种，其经济系数已提高到50-55％，这对粮食生产作出了很大的贡献。
矮化品种的经济系数为什么高：
（1）株型矮化降低了对营养物质的消耗。
（2）穗轴横截面上韧皮部所占面积扩大，加强了维管输导能力，提高了穗部灌浆速率。
籽粒中同化物积累来源于三方面：
（1）籽粒生长时，功能叶片制造的同化物直接运入，如小麦旗叶，水稻的旗叶及倒二、三叶，这时防止功能叶片早衰，对经济产量是十分重要的。 （2）开花前贮存在茎杆或无效分蘖中养分的再分配。 （3）穗本身光合作用制造的养份。
所以：决定作物生物产量的生理过程包括：光合，呼吸，水分吸收，矿质营
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养。而决定植物经济产量的生理过程还应加上同化物运输分配。 四、生产上的应用 1. 掌握生长中心
促使源库及时形成，防止贪青或早衰。源与库的及时形成是产量的基本保证，掌握生育时期，及时形成足够的叶片，大量制造有机物，才有充足的物质基础，又要注意生长中心的转移交叉，适时分化形成经济器官，准备好贮存有机物的库，这样才能充分利用植物生长环境中物质与能量的供应条件，又充分发挥源的同化潜势，最大限度积累物质精华。
2. 调整源库关系
源库比例适宜才有利于经济产量形成，生产上常来用的措施有棉花的整枝、打权，烟草、大豆的摘心、去顶，果树的疏花、疏果，环割等。
3. 生长调节剂的应用
化学疏花，疏果，奈乙酸、GA等
控制同化物运输主向，GA对蒜苔保鲜，TIBA增加大豆分枝，促进结荚，调节同化物分配，CCC作为生长延缓剂，促进小麦灌浆时同化物向籽粒分配。
第四节 植物体内的信号传导 Signal Transduction
生物体的生长发育受遗传信息及环境信息的调节控制。基因决定了个体发育的基本模式，但其表达和实现在很大程度上受控于环境信息的刺激。植物的不可移动性使它难以逃避或改变环境，接受环境变化信息，及时作出反应，调节适应环境是植物维持生存的出路。已经发现的植物细胞的信号分子也很多，按其作用的范围可分为胞间信号分子和胞内信号分子。细胞信号传导的分子途径可分为胞间信使、膜上信号转换机制、胞内信号及蛋白质可逆磷酸化四个阶段（图：细胞信号转导的主要分子途径）。 一．胞间信号传递
胞间信号一般可分为物理信号（physical signal）和化学信号（chemical signal）两类。物理信号如细胞感受到刺激后产生电信号传递，许多敏感植物受刺激时产生动作电位，电波传递和叶片运动伴随。水力信号（hydraulic signal）。化学信号是细胞感受刺激后合成并传递化学物质，到达作用部位，引起生理反应，如植物激素等。信号物质可从产生的部位经维管束进行长距离传递，到达作用的靶子部位。
传导途径是共质体和质外体。
二．跨膜信号转换机制（signal transduction）
信号到达靶细胞，首先要能被感受并将其转换为胞内信号，再启动胞内各种信号转导系统，并对原初信号进行级联放大，最终导致生理生化变化。 1． 受体（receptor）
主要在质膜上，能与信号物质特异结合，并引发产生胞内次级信号的物质，主要是蛋白质。信号与受体结合是胞间信使起作用并转换为胞内信使的首要步骤。目前研究较活跃的两类受体是光受体和激素受体。光受体有对红光和远红光敏感的光敏色素、对蓝光和紫外光敏感的隐花色素以及对紫外光敏感的受体等；激素受体的研究正在进展中，如质膜上的乙烯受体，质膜或胞内的其他激素的结合蛋白等。
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