剥皮和应用刺激素等措施来提高坐果率。根据观果的要求,所观之果应具有“巨”“奇”“色”的特点,可适当疏果,使营养集中,果实增大。为了获得品质好,数量多的果实,一定要通过各种措施保证树体有足够数量的叶片,使叶果比适当,这样才能保证在果实发育期有足够的有机营养供应。同时要注意通风透光,令果实着好色,还可以在果实生长前期多施氮肥,后期多施磷钾肥,以增加果实的亮度。 第8节 花芽分化
一、花芽分化的概念和意义 1、有关的概念
花芽分化——由叶芽生理和组织状态转化为花芽生理和组织状态的过程,称为花芽分化。
花芽形成——由叶芽与花芽开始有区别的时候起,逐渐分化出萼片、花瓣、雄蕊、雌蕊以及整个花蕾和花序原始体的全过程,称为花芽形成。 2、花芽分化的意义
(1)花芽分化的好坏与观赏效果密切相关。花芽分化的多少和质量对于果树栽培来说,直接关系到来年的果品的产量和质量;对园林树木来说直接影响到第二年花的数量和质量。
(2)掌握花芽分化的规律,可为园林树木养护和催延花期提供生物学依据
二、花芽分化的过程
1、生理分化期——在出现形态分化期之前,生长点内部由叶芽的生理状态(代谢方式)转向形成花芽的生理状态(代谢方式)的过程,为生理分化期。
特点: 在此阶段生长点内原生质处于不稳定状态,对内外因素有高度的敏感性,是易于改变代谢方式的时期。因此,生理分化期又称花芽分化临界期,是控制花芽分化的关键时期。
2、形态分化期——由叶芽生长点的细胞组织形态转化为花芽生长点的组织形态的过程,称为形态分化期。
(1)分化初期: 仁果类在此期的标志为,生长点肥大高起成为一个半球体,其范围内除原分生组织细胞外,还有大而圆、排列疏松的初生髓部细胞,在此出现前的1-7周(一般是4周左右)为生理分化期。
(2)萼片分化期: 原始体顶部先变平,然后其中心部分相对凹入而四周产生突起,即萼片原始体。每一个萼片原始体相内弯曲伸长形成萼片。 (3)花瓣分化期: 在萼片内方基部发生突起,即花瓣原始体。花瓣原始体以不同速度向相对方向延伸增大,形成花瓣。
(4)雄蕊分化期:花瓣原始体内方基部发生的突起为雄蕊原始体。以后
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雄蕊原始体发育成雄蕊,形成花药。
(5)雌蕊分化期: 在花的原始体中心底部所发生的突起,为雌蕊原始体,以后雌蕊原始体形成雌蕊。下部膨大部分为子房,中间有小孔形成子房室,室内形成胚珠。
3、性细胞形成期:雄性细胞成熟是指花粉母细胞经过减数分裂形成四个花粉粒;雌性细胞成熟指的是珠心的孢原细胞经过减数分裂形成四分体,但只有里面的一个发育形成胚囊细胞(单核胚囊)。 三、花芽分化的规律
1、花芽分化的长期性: 大多数树木的花芽分化期并非绝对集中在短期内,而是相对集中又相对分散,分期分批陆续分化形成的。
2、花芽分化的相对集中性和相对稳定性:花芽分化是相对集中相对分散分期分批陆续分化的。每种树木的花芽分化的开始期和盛期在不同的地区和不同的年份是有差别的。
3、花芽分化临界期: 树木的芽从叶芽向花芽分化之前,必须有一个分化临界期。各种树木的分化临界期是不同的。
4、形成一个花芽所需要的时间: 不同的树种形成一个花芽所需的时间不同。苹果1.5-4个月;芦柑0.5个月;雪柑约2个月;甜橙4个月;枣5-8天;月季月15天;龙眼1.5个月。
四、花芽分化的类型
1、夏秋分化型:早春或春夏开花的树木。如海棠、玉兰、桃花、榆叶梅、樱花、丁香、连翘、黄刺玫、牡丹、山楂、苹果等
2、冬春分化型: 原产温带地区的某些树种,如柑橘类,花芽分化期从12月份到第二年的1-2月份。
3、一年多次分化型:在一年中能多次抽稍,每抽一次稍就分化一次花芽并开花,分化多次开花多次。如枣、柠檬、茉莉、月季、无花果、四季石榴、四季桂、三季梨等。
4、当年一次分化开花型: 在当年新稍上形成花芽,于夏秋开花,一年只开一次花。如木槿、紫薇、珍珠梅等
5、不定期开花型: 此类型是草本,而在园林中当木本用。热带和亚热带的草本果树如凤梨、香蕉、菠萝等。 五、影响花芽分化的因素 (一)内部因素
1、花芽形态建成的内在条件
(1)要有比形成叶芽更丰富的结构物质,包括光合产物、矿质盐类以及由以上物质转化合成的各种糖类、各种氨基酸和蛋白质等
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(2)要有形态建成中所需要的能源、能量贮藏和转化物质。如淀粉、糖类和腺苷三磷酸(ATP)等。 (3)形态建成中的平衡调节物质: 主要是内源激素,包括生长素(IAA)、赤霉素(GA)、细胞激动素(细胞分裂素)、脱落酸(ABA)和乙烯等。酶类在物质调节和转换中也不可缺少。
(4)与花芽形态建成有关的遗传物质,如去氧核糖核酸(DNA)、和核糖核酸(RNA)等,他们是代谢方式和发育方向的决定者。 2、不同器官的相互作用与花芽分化
(1)枝叶生长与花芽分化:共同观点,无论是实生树还是营养繁殖树,都必须枝叶生长繁茂,生长健壮,能制造大量的光合产物,满足根、枝叶、花果等对养分的需要,才能提早形成花芽。
(2)开花结果与花芽分化:开花和结果会消耗大量的营养物质,这时根和枝叶由于得不到足够的营养,生长受到抑制,所以开花量的多少会影响新稍和根系的生长,同时也影响花芽分化。
(3)根系生长与花芽分化:根系生长与花芽成正比关系,吸收根多,则增加蛋白质的合成和细胞激动素的水平,蛋白质和细胞激动素影响花芽分化。如果根系活动弱,水分和矿物营养吸收得少,蛋白质和细胞激动素合成受到抑制,则会影响花芽分化。 (二)外部因素 1、光照
(1)光照对树木花芽形成的影响是很明显的。光对树木花芽分化的主要影响是光量、光照时间和光质等方面。有人做实验,把温州蜜柑从12月1日到次年3月17日用草帘遮阴,花芽数为不遮阴的1/2.苹果在花芽分化期遇到10以上的阴雨,可降低花芽分化率5.5%—8.1。
(2)强光对新稍内生长素的合成起抑制作用,这是抑制新稍生长和向光弯曲的原因。紫外线钝化和分解生长素,从而抑制新稍生长,促进花芽形成,所以在高海拔地区,开花早,生长停止的早,树体矮小。
(3)许多树木对光周期并不敏感,其表现是迟钝的。但并不是一点关系没有,只不过不像一年生植物那样重要。如杏树在长日照条件下形成花芽多,在短日照条件下形成的花芽少;松树在长日照条件下形成雄花,在短日照条件下形成雌花。 2、温度
(1)温度影响树木一系列生理活动,如光合作用、根系的生长和吸收及蒸腾作用,也影响激素的水平。高温(30度以上)、低温(20度以下)抑制生长素的产生,因而抑制新稍的生长,所以,温度对花芽分化是有影响的。
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(2)不同的树种花芽分化时需要的温度不同,如大多数杜鹃花品种在18.3度以上进行花芽分化。有个别品种在15.6度以上也能形成花芽,但在15.6度以下,杜鹃停留在营养生长阶段或产生不整齐的芽。杏树在24度比16度花芽分化高40%;油橄榄必须在7度以下才能形成花芽;苹果花芽分化的适宜温度为15—20度;柑橘花芽分化的最适温度为13度以下。 3、水分
花芽生理分化之前适当控制水分有利于光合产物的积累和花芽进一步分化。因为控制水分会增加植物体内氨基酸,特别是精氨酸水平,从而有利于发育。同时叶片脱落酸含量提高,从而抑制赤霉素和生长素的合成抑制淀粉酶的产生,促进花芽分化。 4、矿质营养
施大量的氮肥对花原基的发育有很大的影响。当树木缺氮肥时,影响叶的生长,因而阻止成花。对柑橘和油桐施用氮肥,可以促使诱导成花。施用硫酸铵即能促进苹果根系的生长,又能促进花芽分化。Grasmanis等(1974)的研究证明,施氨态氮的苹果树,花芽分化的数量显著多于只施硝态氮的苹果树。对于北美黄衫,硝态氮可促进成花,而氨态氮对成花数量没有影响。氮对成花作用的关键是施氮肥的时间以及与其他元素配比是否正确。虽然氮的效果已被广泛检定,但它在花器分化中的确切作用还没有真正搞清楚。
磷对成花的作用因树而异,苹果施磷肥促进成花,而对樱桃、梨、李、柠檬、板栗、杜鹃花等无反应;缺铜可使苹果梨等花芽减少;缺钙、镁可使柳杉花芽减少。
六、花芽形态的建成与花芽分化学说 (一)花芽形态建成的程序 根据Williams(1973)报道:
1、幼年阶段:营养面积小,缺乏结构物质;DNA、RNA含量少,基因不活泼;内源激素中的IAA及GA含量较高,营养生长旺盛。
2、幼年阶段的末期: 营养面积较大,糖类积累较多,并贮于根、干、大枝和短枝中。
3、营养生长缓慢或终止: 来自枝条顶端的生长素及赤霉素含量降低,来自种子的生长素及赤霉素也降低(采果前后),生长抑制物质脱落酸、根皮素、乙烯等增加。
4、潜在的花芽分生组织中及其附近贮备物质的积累: 糖类、氨基酸、蛋白质等及细胞激动素的增加。
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5、来自根系和其他分生组织的细胞激动素的积累,细胞分裂活跃。 6、遗传基因(DNA)的活化和转移,转运核糖核酸(tRNA)和信使核糖核酸(mRNA)的大量产生,促进特殊蛋白质的合成,生理分化开始。 7、形态分化开始,花原始体出现。 (二)花芽分化学说和生理指标
1、营养物质学说:Klebs(1903, 1918)提出:在花芽分化过程中,蛋白质含量占总氮量70%以上时,花芽形成的多,60%以下时完全不能形成花芽。
2、激素平衡学说: 3、遗传基因控制论
七、控制花芽分化的途径
1、充分利用花芽分化长期性的特点。 2、“临界期”是控制花芽分化的关键时期。
第9节 休眠期
一、树木休眠期外部形态的表现和生理活动 (一)树木休眠期外部特征 1、枝条变色成熟 2、冬芽成熟
3、绝大部分落叶树部分叶片全部脱落,没有任何生长发育的表现。根系在适宜的生长条件下,此时可能有微小的生长,但不发生新根。因此休眠是生长发育暂时停顿的状态。
(二)树木生理活动特征
1、自然休眠——又称生理休眠或深休眠,是树木生理过程所引起的或由树木遗传决定的,落叶树木进入自然休眠后,要求在一定的低温(或高温或干旱)环境条件下,经过一段时间后才能结束。在这段时间即使给予适宜的条件,也不萌发生长。
2、被迫休眠——落叶树木在通过自然休眠后,已经完成了生长发育所需要的准备,但外界环境条件不适宜,被迫不能萌发而呈现休眠状态。一旦外界环境条件合适,就会开始生长。
二、休眠期与有关因素 1、树种
同一地区,不同的落叶树进入自然休眠期的时间不同,休眠深度各异。
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