柿树、栗树、葡萄开始休眠后随即转入自然休眠;而梨、桃进入自然休眠较晚,且休眠的程度浅。柿树、栗树、葡萄于9月下旬至10月下旬开始休眠;桃在10越下旬至11下旬开始,梨在10月份;苹果于10越中旬至11月上旬。
同一地区,不同的落叶树进入自然休眠期的长短也不同,日本李、柿树、栗树自然休眠期在12月中下旬至来年1月中旬,需要30-40天完成。苹果自然休眠期在1月下旬,温度低于5℃需50-60天。核桃和葡萄的休眠期最长,在1月下旬至2月中旬才可结束。 2、原产地
树木长期生长在一定的地区会形成一定的 生态类型,因而适应冬季低温的能力也不同。如扁桃自然休眠期要求低温的时间短,通常在11月中、下旬结束;日本李、杏、桃、洋梨等于12月中、下旬至翌年1月结束;桃有的品种在0-7.2℃以下,只要100-200小时就可以通过休眠;有的品种需要900-1200小时才能通过休眠。
了解不同树种、品种通过生理休眠需要的低温量和时间的 长短,对品种的区域化和引种等工作都具有重要参考价值。 3、年龄
不同年龄的树木进入休眠期不同,一般幼年树进入休眠期迟于成年树,而解除休眠也迟于成年树。这是因为幼年树生命力强,活跃的分生组织比例大,与表现生长占优势有关。 4、器官
不同器官和组织进入休眠期的早晚不一致:一般小枝、细弱枝比主干、主枝休眠早。根颈进入休眠最晚,解除休眠最早,所以根颈很容易受冻害。花芽比叶芽休眠早,萌发也早;顶花芽比腋花芽萌发早,所以花芽特别是顶花芽很容易发生晚霜的危害。 5、组织
同一枝条的不同组织进入休眠期的时间也不同,皮层和木质部进入休眠较早,形成层最迟,而形成层一旦进入休眠后,比木质部和皮层抗寒力强,在深冬时冻害多发生在木质部。凡能影响枝条生长和成熟以及正常落叶的一切因素,都会影响树木休眠。 6、温度
有的植物在高温下休眠,有的植物在低温下休眠。有人观察葡萄的休眠,在平均气温20℃比24℃休眠早;18℃以下到12℃最适于进入休眠。 7、湿度
组织缺水会产生生理干旱,提早减弱生理活动,促其早进入休眠。相反,
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生长季雨水过多,会造成枝条旺长,从而延迟进入休眠期。 8、光照
光照强度和时间长短是影响树木生长的最重要的生态因子之一,直接影响树木的生长发育状态,因而影响树木的休眠。
三、休眠期的生理基础 1、生长素打破休眠
2、乙烯和脱落酸(ABA)诱导休眠
不同的植物由不同的促进剂和抑制剂的对比关系来控制休眠。 四、控制休眠的途径
园林工作者常利用各种栽培管理措施来控制其休眠期,一般从两方面考虑:提早或推迟进入休眠,提早或推迟解除休眠。如:
(一)园林中使桃花和西府海棠(北京中山公园)在“十一”前后开花 1、桃花:于2月14日左右入冷库,保持-2-0℃左右的低温,分别在8月28日至9月25日之间出冷库,出冷库后在半阴处,逐渐移到阳光下,则在“十一”前后陆续萌动开放。花径可达3.6-4.0厘米,花瓣舒展色泽鲜艳,陈列在展室内(温度25℃)花期可达7-10天,在室外(气温24℃以下)可达15天左右。
2、西府海棠:2月24日左右入冷库,保持-2-0℃左右的低温,分别在9月9日和9月20日出冷库,处冷库后先放半阴处,透色后放在展室,室温约25℃,较当时室外温度略高于1-2℃。 (二)果树栽培中的应用
1、采用夏季重修剪和多施氮肥使后期生长旺盛,推迟进入休眠期。 2、利用砧木特性影响萌芽期的早晚。如山定子砧接苹果比海棠砧可推迟花期约一周。
3、应用生长素、细胞激动素、生长抑制剂和微量元素可以控制休眠期。如河南黄泛农场在葡萄休眠期喷FeSO4, 可以延迟葡萄萌芽;用0.02%-0.03%异生长素或0.05%ZnSO4处理核桃,可提前一周进入休眠;秋季使用赤霉素(0.001%-0.0025%)可以延长休眠;用青鲜素(MH0.01%)喷在柑橘和葡萄柚,可提早进入休眠并延迟休眠期。
第10节 树木的整体性及各器官生长发育的相关性 一、树体营养物质的合成与利用 (一)年周期代谢特点
1、树木年周期的代谢类型与动态
(1)萌芽 新稍生长(营养生长) 生长缓慢(花芽分化,
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果实发育) 果实成熟 落叶
(2) 新稍生长(营养生长) 消耗 > 积累 利用贮藏营养扩大器官 N代谢 能量释放过程
(3) 生长缓慢(花芽分化,果实发育) 积累 > 消耗 同化代谢加强,利用当年制造的营养 C代谢 营养积累过程
2、营养物质分配特性和年生长发育阶段分期
(1)自芽萌动到新稍旺盛生长初期,是以利用贮藏营养物质为主的器官建造期,物质供应以局部调节为主。
(2)新稍旺盛生长期,是营养物质多器官竞争,供应紧张时期。
(3)新稍缓慢生长至果实成熟期,是器官分化充实期,以同化器官为中心的均势分配供应为主。
(4)果实成熟以后至落叶,是营养物质储备期,营养物质分配表现出集中向根系运输的特点。
(二)树木的光合作用和矿物质吸收
光合作用是有机营养物质产生的基础,是绿色植物将太阳辐射能转化成生物化学能的过程。
太阳每年射向地球表面的辐射能量约为其向空中发射总能量的二十亿分之一,约180万亿千瓦。其中有50%可见光谱(波长为0.4-0.7μm范围内)的辐射能量是植物可利用的部分,据理论推算,植物对光能的利用率可能达到12%-20%。但在自然条件下,一般只有0.1%-0.2%,最高不超过3%。树木的光能利用率约为15%,说明有进一步改善光合效率的巨大潜力。
单位土地面积上叶面积数量的多少(叶面积指数),对有机营养物质的合成作用起着重要作用。树木由于空间利用较好,叶面积指数(可达4-6,高至12)一般高于农作物。但是,叶面积指数与干物质产量之间并不总是直线相关,在超过3-4时,与产量的增长已不再成比例。在叶面积指数达到高值(9左右)的果园里,其叶片的净光合强度有一般的6g(m3?天)下降到2g(m3?天)。这与个体的扩大导致不同部位叶的结构和功能的变化,以及由于群体的郁闭,光照条件恶化,导致树冠内层下出现大量无效叶片有关。因此,为了扩大树木有机物质的 合成,应通过改善土、肥、光、热、水、气等条件,保证树木群体叶面积达到更高的有效值。最优的栽培制度,除了科学管理之外还应当考虑到两个方面:一是想办法使前期的叶面积指数迅速增长;二是进入青、成年期后维持较高的光合有效面积。
(三)树木营养物质的运输和分配规律
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1、营养物质运输的途径
树木所需要的营养物质为两大来源,一是根系吸收和合成的营养,根系吸收的水分和无机营养,通过导管或管饱向上运输;另一是叶片同化的营养,叶片同化的糖类主要通过韧皮部的筛管向下运输,这种运输可由上往下,又可由下往上。 2、营养分配的不均衡性
由根系吸收的水分和无机营养或枝叶合成的光合产物,运送到树木各个器官的数量并不均等。器官之间对营养物质有相互竞争的特点,竞争能力的大小,一般与枝位的高低、枝叶量的多少、代谢机能的强弱有关。枝芽所处位置高的,受顶端优势的影响,代谢机能较强,可优先得到较多的营养,则生长旺盛;所处位置较低的,代谢机能弱的部分,得到的营养物质较少,而生长较弱。 3、营养分配的局限性
树木同化产物的分配是有局限性的,如各类枝条上的叶片,其同化产物的运转都表现出很大的局限性。能进行营养调节的是营养枝,其运出营养物质的数量随与枝条和器官距离的加大而减少,因此营养枝在树冠内均匀分布,对调节营养,均衡树势,保证各器官的形成和树体健壮均有意义。
4、营养分配的异质性
营养物质的分配,由于器官及其发育时期不同而有质的差别。如同化产物的运转与根所吸收的营养物质的运转,受顶端优势的影响很大,并与蒸腾面积和输导组织数量成正比关系。而同化产物的运转,除受代谢强度的制约外还受器官类型的影响,运输的局限性很强,因而形成了树体不同部位、不同时期、两类营养物质结合形式和成分的差异。这些差异会影响器官形成的类型与速度,表现出开花结果的早晚及数量的多少。 5、营养分配的集中性
营养物质在树体内分配和运转,常因物候期的变化,其分配和运送营养物质的重点器官而有所不同。通常,在某一个物候期,树木生长发育最快的代谢作用旺盛的器官,所获得营养物质量增多,其他器官则减少。这种集中运送分配营养的现象,常与这一时期生理活动旺盛的中心相一致,所以又叫养分分配中心。这种集中分配与运输是树木自身调节的一种特性,,也是保证器官形成的必要条件。 6、器官间营养分配的制约关系
树木器官间养分的分配有互相依赖、互相竞争的限制作用,也有分配的局限性。这种分配关系受器官形成的顺序、原有的分化基础和器官类型组成比例等制约,而影响着树木生长发育的强度及器官的数量和质量。
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果实是影响物质分配最显著的器官。果实中的种子在形成过程中能从远距离营养枝的叶片获得碳素营养物质,其竞争能力很强,并且可自多源吸入果实发育所需要的碳素营养物质,主要是从近叶片中获得。果实发育前期多营养物质的竞争具有整体性,后期则主要是局部的。 (四)营养物质的消耗与利用 整体上看应从以下几个方面着手 1、调节树冠枝组
2、提高全树有效叶面积 3、提高贮藏营养水平
二、树木各器官生长发育的相关性 (一)地上部分与地下部分的相关
在树木各器官的相互关系中,以根系与地上部各器官的相关关系最为明显。因为根系生命活动所需要的养分和某些特殊物质,主要是由叶片光合作用生产的。这些物质沿着枝干的韧皮部内的筛管下运供应给根系;同时,地上部分生长所需要的水分和矿质元素,是由地下根系吸收,沿着木质部内的导管或管饱上运供应的。当然根系也具有代谢性能,能合成20多种氨基酸,腺苷三磷酸、磷脂、核苷酸、蛋白质、细胞分裂素等重要物质。这些物质可参与蛋白质的合成和其他代谢,对生长开花极为重要。因为树体经常进行着这种上下运输的生理活动,所以他们之间的每时每刻都在相互影响着,在正常生长过程中保持着一定的动态平衡关系。
(二)营养生长与生殖生长的相关
这种相关主要表现在枝叶生长,果实发育和花芽分化与产量之间的相关。这是因为树木的营养器官和生殖器官在生理功能上有区别,但他们形成时都需要大量的光合产物。生殖器官所需要的营养物质是营养器官供应的,所以生殖器官的正常生长发育是与营养器官的正常生长发育密切相关的,生殖器官的正常发育表现在花芽分化的数量和质量以及花、果的数量和质量上。而营养器官的正常生长发育表现在树体的增长状况,如树木的增高、干周的加粗,新稍的生长量以及枝叶的增加等。根据观察证明,在一定限度内,树体的增长与产量是呈正相关的。因此,良好的营养生长是生殖器官正常发育的基础。树木营养器官的发达是开花结实丰盛、稳定的前提,但营养器官的扩大,本身也要消耗大量养分,因此常出现两类器官竞争养分的矛盾。 (三)各器官间的相关 1、根端与侧根
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