1. 辐散
幅散 一个神经元轴突可通过其末梢分支与许多神经元建立突触联系，此种联系方式称为幅散。（图） 2. 聚合
许多神经元通过轴突末梢共同与一个神经元建立突触联系，此种联系方式称为聚合。 （图）
3. 链锁状与环状联系
在中枢神经系统内，中间神经元互相联系的方式更是复杂多样，有的呈链锁
状，有的呈环状。兴奋通过中间神经元的链锁状联系可以在空间上加强或者扩大其作用范围；兴奋通过神经元的环状联系，在时间上加强了作用的持久性。
（图）
四、反射弧中枢部分兴奋传布的特征
1. 单向传布 在中枢内兴奋传布只能由传入神经元向传出神经元的方向进行，而不能逆向传布。 2. 中枢延搁 从刺激感受器起至效应器开始出现反射活动为止，所需的全部时间称为反射时。兴奋通过中枢部分较慢。 3. 总和 由单根传入纤维传入的一个冲动，一般不能引起反射性反应。如果由同一传入纤维先后连续传入多个冲动，或许多条传入纤维同时传入冲动至同一神经中枢，则阈下兴奋可以总和起来，这一过程称为兴奋总和。当达到一定水平就能发放冲动，引起反射活动。 4. 后放 当刺激的作用停止后，传入冲动消失，但反射中枢兴奋并不立即消失，还继续有传出神经冲动，使反射常会延续一段时间，称为中枢兴奋的后放。 5. 对环境变化敏感，易疲劳 神经中枢对于体内发生的各种变化有极大的敏感性。缺氧、二氧化碳和麻醉剂等均可作用于中枢而改变其兴奋性，使突触部位的传递活动发生改变。 五、中枢抑制
在一个反射活动进行中，反射可以被减弱或抑制。有的是因为外在因素引起，有的是中枢控制。由中枢本身引起的抑制称为中枢抑制。一般有两种类型：
1, 突触后抑制
由抑制性中间神经元活动引起的一种抑制。这种抑制是由突触后膜出现抑制性突触后电位所造成，因此称为突触后抑制，有如下两种类型：
1）传入侧枝性抑制 冲动沿一根感觉传入纤维进入脊髓后，除直接兴奋某一中枢的神经元外，还发出侧支兴奋另一抑制性中间神经元，然后通过抑制性中间神经元的活动转而抑制另一中枢神经元。 （图）
2）回返性抑制 某一中枢的神经元兴奋时，其传出冲动沿轴突外传，同时又经其轴突侧支去兴奋另一抑制性中间神经元，此种抑制性中间神经元兴奋后，其冲动经轴突回返，作用于原先发动冲动的神经元，及统一中枢的其它神经元，抑制他们的活动 （图）
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2. 突触前抑制
突触前抑制是通过轴突与轴突型突触，使另一突出前轴突末梢处于低极化（局部兴奋）状态，从而当冲动到达时动作电位的幅度减小，突触前膜的递质释放量下降，使其突触后神经元的兴奋效应减弱而产生相对抑制。
（图）
六、反射活动的协调
1．诱导 一个中枢的兴奋过程，引致其它中枢的抑制称为副诱导；相反，一个中枢的抑制过程引致其它中枢的兴奋称为正诱导。
2．交互抑制 当一组肌肉收缩时，与它作用相反的肌肉则受到抑制而松弛，称为交互抑制
3．扩散 某一中枢的兴奋或抑制通过突触联系扩布到其它中枢的过程称为扩散。 4．最后公路原则 传出神经元接受不同来源的突出联系传来的影响，既有兴奋性的，也有抑制性的，该神经元最终表现为兴奋还是抑制及其表现程度则取决于不同来源的突触传递效应发生相互作用的结果。这一原则被称为最后公路原则。 5．优势原则 当某一中枢的兴奋性不断提高而成为全中枢系统中兴奋较强的中枢时，此中枢对于其它较弱兴奋的中枢在反射活动上就占有优势。
6. 大脑皮层的协调作用 大脑皮层在机体的反射协调中起着重要作用。在动物试验中，通过手术将反射协调活动的神经支配修改，反射协调被打乱，大脑皮层能纠正这些扰乱而形成新的协调关系。
第三节 神经系统的感觉功能
一．脊髓和脑干的感觉传导
感受器将刺激转变成传入神经冲动后，通过脊髓、脑干传至丘脑，再投射至大脑。脊髓与脑干主要对信息进行传导。不同的感觉其传导途径不同。
一）浅感觉传导
所谓浅感觉是指皮肤或部分皮肤下感受器形成的感觉，如痛觉、温度觉、触觉等，触觉分为粗略触觉和精细触觉。粗略触觉在此沿浅感觉传导途径上行，精细触觉或辨别觉沿深感觉传导途径上行。
1. 躯干、四肢浅感觉传导途径
感受器 → 传入神经 → 脊髓后角交换神经元 → 第二级神经元交叉之对侧 组成脊髓丘脑侧束和脊髓丘脑前束上行 → 在丘脑交换神经元 → 第三级神经元投射到大脑皮层感觉区 （图）
2. 头面部
头面部的感觉通常由脑神经传入脑干，同样，第二级神经元交叉至对侧上行，到达丘脑后换神经元，第三级神经元投射到大脑皮层感觉区。
二）深感觉传导途径
深感觉主要指肌肉、骨骼等部位的本体感觉，身体位置觉，其通路还包括精细触觉等。 感受器 → 传入神经 → 脊髓后角不交换神经元 → 第一级神经元不交叉在同侧脊髓的后索形成薄束和楔束上行 → 在延髓的薄束核、楔束核交换神经元 → 第二级神经元交叉到对侧上行 → 在丘脑交换神经元 → 第三级神经元投射到大脑皮层感觉区
（图）
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上述感觉传导途径最终引起特定的感觉。故称为特异性感觉传导途径。这两种感觉传导途径的主要区别在于传导过程中交叉的位置不同。
（图）
二、丘脑的核团及感觉投射
（图）
丘脑是感觉上行传导重要的中继站，接受除嗅觉以外的各种感觉纤维的投射。从丘脑神经核团的功能来看，可将丘脑内的细胞核团大致划分为如下三类：
1．接受感觉纤维投射的特异性丘脑投射核团，又称为感觉接替核，前面述及的特异性感觉传导都终止于此类核团，
2．非特异性投射系统核团，主要是丘脑的髓板内核群。 3接受边缘系统、皮层下中枢或其他丘脑核团投射的核群 特异性投射系统：主要是指丘脑第一类核团向大脑皮层特定区域（体感区）的投射纤维。投射产生特定的感觉，具有明显的点对点对应关系。
非特异性投射系统：有一些传导束上行至脑干后，即终止在网状结构内，例如，脊髓网状束。此外，除了嗅觉，一切感觉的向中传导束上行至脑水平时都会发出纤维分支与网状结构形成突触联系，在网状结构内经过多次神经元更换，到达丘脑网状核或其它非特异性核团再更换神经元投射到大脑两半球的广泛区域。这一信息传递的上行系统称为非特异性上行通路。由丘脑非特异性投射核团向大脑广泛区域的投射称为非特异性投射系统。非特异性投射系统不引起特定的感觉，但对维持大脑的清醒状态具有重要作用。 * 网状上行激动系统 （图）
三、大脑皮层的感觉分析功能
一）大脑皮层的感觉区域及其特点
躯体感觉，主要在中央后回，称第一感觉区。相当于Brodman分区的3-1-2区。也投射到中央后回的下部43区，称为第二感觉区，但第二感觉区切除并不影响感觉，所以，中央后回是人体主要的感觉皮层。丘脑至大脑皮层中央后回投射在空间布局上有如下特点：①躯体感觉传入冲动向皮层的投射具有交叉的性质，即躯体一侧的传入冲动向对侧皮层投射，而头面部感受野的投射是双侧的；②上肢代表区在感觉区的中间部分，下肢代表区在其上方，而头面部在底部，所以总的空间投射是头足倒置的；③各部份的投射区大小与躯体本身不成比例，而和相应体表部位感受器的数量以及传导这些感受器冲动纤维的数量有关。
（图）
二）感觉区的柱状结构 在第一感受区，皮层神经元往往密集重叠，和临近区神经元的分布有明显差别，形成一种垂直于皮层表面的柱状结构。每个柱的直径为0.2~0.5mm，所包括的神经元约有105个。这种柱状结构亦称为神经元柱，它是感觉区的功能单位。构成同一柱状结构内的神经元都具有同一功能，仅对同一感受野的 同一类型的感觉刺激起反应，也就是说，它具有功能的特异性。一个柱状结构形成了一个传入—传出的信息整合单位。
四、痛觉
（1）痛觉分类 痛觉可分为躯体痛和内脏痛。躯体痛又分为体表痛和深部痛。从痛的性质考虑，体表痛又可分为快痛和慢痛。快痛定位明确，是一种尖锐的刺痛，潜伏期短，在撤除刺激后很快消失。慢痛是定位不明确的烧灼痛，潜伏期长，持续时间长达数秒或更久。 （2）痛觉特点：①不要求特殊的适宜刺激，机械、温度、化学等刺激物只要达到某种刺激强度都可以引起痛觉；②缺乏适应性，牙痛、头痛可以延长数小时以至数日。
（3）内脏痛和牵涉痛 人体的内脏分布有许多痛觉感受器，其传入纤维大部分混合在交感
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神经中，然后由背根进入脊髓。内脏受到了伤害性刺激或发生病变时，疼痛的定位很不明确，有时可以涉及体表。例如，心肌缺血时疼痛可发生在心前区、左臂或左肩等体表部位，这种由内脏疾病引起的体表部位的疼痛或痛觉过敏称为牵涉痛。
第四节 神经系统对躯体运动的控制与调节
通常运用切除法研究不同水平的神经中枢对机体运动的调节，如比较正常动物与切除大脑动物的运动机能可以了解大脑在运动中的作用以及保留脑干和脊髓能够完成的运动。再切除脑干制备脊动物可以了解脊髓能够完成的运动以及脑干在运动中的调节功能。 一、脊髓对躯体运动的调节 脊髓反射和运动单位
脊髓反射 一种反射活动如果涉及到的主要中枢神经系统部位只是脊髓，也就是说，只需要脊髓存在即能完成的反射活动，被称为脊髓反射。最简单的脊髓反射只包括传入信息的感觉神经元和支配骨骼肌的运动神经元，它们在脊髓的前角处构成突触联系，由这类反射弧所完成的反射活动称为单突触反射。
运动单位 在脊髓前角的灰质中，存在大量运动神经元。这类神经元胞体较大（直径达数十到一百余微米），称为α运动神经元，它的轴突在到达所支配的肌肉时，分成许多小的分支，每一小支的末梢在一条骨骼肌纤维上终结，形成运动终板。一个α运动神经元可以支配多达1000根以上的肌纤维。当这个神经元兴奋时，它所支配的所有肌纤维都参与收缩。因此，将一个运动神经元和由它的轴突分支所支配的全部肌纤维所组成的功能单位称为运动单位。
一）牵张反射
当一块有神经支配的骨骼肌受到外力牵引而伸长时，它能够反射性的发生收缩，这种反射活动被称为牵张反射。牵张反射通常分为两种类型：
1、腱反射 快速牵拉肌肉引起的牵张反射称为腱反射，又称位相性牵张反射。如我们敲击膝盖下方的肌腱引起踢腿动作，这是一种最简单和反应速度最快的脊髓反射活动，它也是一种单突触反射，在向中感觉纤维与运动神经元之间没有中间神经元的参与。 （图）
2、肌紧张 正常情况下，骨骼肌受到重力等缓慢牵拉肌肉的影响而总是保持一定程度的张力，抵抗这种缓慢的牵拉力。这是由于骨骼肌中有不同数量的运动单位轮换交替兴奋收缩的结果。这种部分肌纤维的收缩使整块骨骼肌维持一种轻度的收缩状态，产生一定张力，称为肌张力或肌紧张。肌紧张对于维持躯体姿势非常重要。 3、牵张反射的感受器
牵张反射的感受器是肌梭 （图）
肌梭由2～12根梭内肌纤维（简称梭内纤维）组成，外包以结缔组织的囊。肌梭形如梭状，长约数厘米，在中央部分有一膨大的，充满液体的囊。梭内纤维细短，两端具有横纹，接受γ运动神经元发来的γ纤维的支配，可收缩。梭内纤维的中段膨大部分不具横纹，无收缩能力，由于这里细胞核甚多，故称核袋区。
肌梭对纵轴方向的牵拉很敏感，由于重力或其它肌肉收缩而导致的被动牵拉使肌梭的感觉纤维末梢产生一连串冲动，经由背根传入脊髓，再经过轴突分支传至同侧同节段的脊髓背角、腹角，下降或上行至临近节段，并经由脊髓背柱终结在延髓水平的神经核。其中也有一个分支终结在支配同一肌肉的α运动神经元上，引起相应的运动单位的收缩。许多运动单位的收缩即能使肌肉产生一定张力，出现取消或是对抗这种被动牵引效果。这种反射活动亦可称为本体感受器反射活动。
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在牵张反射发生的同时，肌梭向中纤维侧支的冲动也能兴奋同侧脊髓的一些中间神经元，使协同运动神经元兴奋，并且抑制同侧拮抗肌的运动神经元发生兴奋，以产生协调的运动。
4、γ环路和它的活动 由脊髓前角γ神经元发出的轴突支配着肌梭的梭内肌两端。梭内肌纤维的两端具有横纹，类似骨骼肌纤维，具有收缩能力。γ神经元兴奋使两端横纹部分收缩，肌梭纤维因而缩短，于是肌梭中段受到的拉力增大，感觉末梢被兴奋，这情形与肌肉受到被动牵拉一样。当γ神经元兴奋性降低，或者肌肉收缩增强时，则出现相反的结果。
在正常情况下，中枢神经系统高级部位可以通过改变γ传出纤维电发放的频率变化，改变牵张感受器的敏感性，从而使肌肉长时间的维持新的长度。这种通过γ传出纤维决定肌肉收缩长度的反射活动称为γ环路活动
二）曲肌反射与对侧伸肌反射
伤害性刺激作用于动物的肢体时，会发生相应部位关节的曲肌收缩，同时出现与曲肌相拮抗的伸肌舒张。这种反射称为曲肌反射，曲肌反射通常不是单突触反射。
（图）
当一侧伤害性刺激引起同侧曲肌反射，同时引起身体对侧出现伸肌反射，这种越至对侧发生的反射称为对侧伸肌反射或横过伸肌反射。
三）脊休克
脊髓被横断后断面以下节段暂时丧失反射活动能力，骨骼肌以及内脏反射活动受到完全抑制或减弱的现象称为脊休克。脊休克时，断面以下节段脊髓支配的骨骼肌紧张性降低或消失，外周血管扩张，血压下降，发汗反射消失，粪尿积聚。脊休克是暂时现象，各种脊髓反射可逐渐恢复。
脊休克的出现并不是由于横切刺激引起的，因为第二次再横断脊髓时不再出现脊休克。脊休克是由于断离的脊髓节段失去了高级中枢对它的调节与控制。正常状态下，大脑皮层、脑干网状结构和前庭的下行通路可控制脊髓神经元处于阈下兴奋状态，失去控制后脊髓神经元的兴奋性暂时性降低，使反射不易产生。
二、低位脑干对肌紧张的调节与去大脑僵直
1．脑干网状结构对肌紧张的调节 在脑干部分，有一类形状不一、分化较差的神经元，它们和许多神经纤维交织在一起构成一种犹如网状的组织，称为网状结构。脑干网状结构的上行通路构成了前面述及的网状结构上行激动系统。同时，脑干对躯体运动调节的重要途径便是通过网状结构的下行系统，即网状脊髓束控制和影响脊髓反射。网状结构对于脊髓反射活动具有抑制和易化两种作用。在正常情况下，脑干网状结构下行系统经常接受来自大脑皮层、小脑、纹状体和丘脑等高级部位的影响。
2．去大脑僵直 如果在中脑上丘和下丘之间及红核的下方水平面上将麻醉动物脑干切断，则动物立刻出现全身肌紧张加强，四肢强直，脊柱反张后挺现象，称为去大脑僵直。去大脑僵直主要是一种伸肌紧张性亢进，是一种过强的牵张反射。引起过强牵张反射的原因主要是由于中脑水平切断脑干之后，来自红核以上部位的下行抑制性影响被阻断，网状抑制系统的活动降低，易化系统的作用因失去对抗而相对占有优势，导致伸肌反射的亢进。 （图） 三、小脑
（图）
一）绒球小结叶（古小脑）
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