（一）视杆细胞外段的细微结构
视紫红质的分子量约为27～28kd，是一种结合蛋白，有一分子称为视蛋白（opsin）的蛋白质和一分子称为视黄醛(retinal)的生色基团所组成。
（图）
视紫红质在光照时迅速分解为视蛋白和视黄醛。视黄醛分子在光照时发生了分子构像的改变，即它在视紫红质分子中本来呈11—顺型变为全反型。视黄醛分子构像的这种改变，将导致视蛋白分子构象也发生改变，经过较复杂的信号传递系统的活动，诱发视杆细胞出现感受器电位。
（图）
在亮处分解的视紫红质，在暗处又可重新合成，亦即它是一个可逆反应，起反应的平衡点决定于光照的强度。视紫红质再合成的第一步，是全反型的视黄醛变为11—顺型的视黄醛，很快再同视蛋白结合形成视紫红质。贮存在视网膜的色素细胞层中的维生素A也是全反型的，属于全反形视黄醇，它们也可在耗能的情况下变为11—顺型的，进入视杆细胞，然后再氧化为11—顺型的视黄醛，参与视紫红质的合成和补充。在视紫红质分解和再合成的过程中，有一部分视黄醛被消耗，这最终要靠食物进入血液循环中的维生素A来补充。长期摄入维生素A不足，将会影响人在弱光下的视力，引起夜盲症。
（二）视杆细胞感受器电位的产生 （图）
五、视锥系统的换能和颜色视觉
视锥细胞外段也具有与视杆细胞类似的盘状结构，并含有特殊的感光色素，但分子数目较少。大多数脊椎动物具有三种不同的视锥色素，各存在于不同的视锥细胞中。三种视锥色素都含有同样的11—顺型视黄醛，只是视蛋白的分子结构稍有不同。
色觉的三原色学说 视锥细胞功能的重要特点，是它具有辨别颜色的能力。颜色视觉是一种复杂的物理和心理现象。根据物理学原理，一种颜色不仅可以有一固定的波长引起，也可由两种或更多种其它波长光线的混合作用而产生。用红、绿、蓝三种色光（不是三种颜料）作适当混合，可以引起光谱上所有各种颜色的感觉。在上世纪初，科学家就提出了三原色学说。该学说设想在视网膜中存在着分别对红、绿、蓝的光线特别敏感的三种视锥细胞或相应的三种感光色素，并且设想当光谱上波长介于这三者之间的光线作用于视网膜时，这些光线可对敏感波长与之相近的两种视锥细胞或感光色素起不同程度的刺激作用，于是在中枢引起介于此二元色之间的其他颜色的感觉。
是否真的存在这样三类视锥细胞呢？有人用只作用于单个视锥细胞的细小的单色光束对视网膜进行测试，绘制出视锥细胞的光谱吸收曲线，发现不同动物和人的曲线都不外三种类型，分别代表了三类光谱吸收类型不同的三种视锥细胞。一类吸收峰值在420nm，一类在531nm，一类在558nm。差不多接近蓝、绿、红三色光的波长。支持了三原色学说。
（图）
六、与视觉有关的其他现象 （一）暗适应和明适应
人从亮光处进入暗室时，最初看不清任何东西，经过一定时间光敏度增高，恢复了在暗处的视力，这称为暗适应。从暗处来到亮光处时，最初感到一片耀眼的光亮，不能看清物体，只有稍待片刻才能恢复视觉，这称为明适应。
（图）
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由图可见，暗适应曲线分成两部分，首先是进入暗处后光阈值迅速下降（光敏度迅速上升），并很快趋于平缓。这是因为进入暗处后视锥细胞感光色素合成量增加所致。随着在暗处时间延长，视觉阈值继续下降，到25－30分钟，阈值将到最低。这和在暗处视杆细胞种视紫红质合成增强相关。
（二）视野
单眼固定地注视前方一点不动，这时该眼所能看到的范围成为视野。视野的最大界限通常以它和视轴的夹角来表示。
（图）
（三）双眼视觉和立体视觉
人和高等哺乳动物的双眼都在面部前方，视物时两眼视野差不多大部分重叠，称为双眼视觉。双眼视物使视觉系统有可能感知物体的“厚度”，从而形成立体感。因为两侧的视网膜像并不完全相同；但来自两眼的图像信息经过视觉高级中枢处理后，只产生了一个有立体感的形象。
七、视觉传导通路
眼所能观察到的视野在左右眼视网膜上的投射不同。右侧视野投射到右眼的鼻侧视网膜和左眼的颞侧视网膜视，相反，左侧视野投射到右眼的颞侧视网膜和左眼的鼻侧视网膜。上方视野投射在下方的视网膜。视觉信息在向中枢传导过程中部分交叉，即来自双眼鼻侧视网膜的视神经纤维交叉到对侧，而来自鼻侧视网膜的传入纤维不交叉。结果形成了右侧视野投射到左侧大脑，而左侧视野投射的右侧大脑的视野完全交叉。
（图）
第三节 听觉器官
听觉的外周感受器官是耳，耳的适应刺激是一定频率范围内的声波振动。耳有外耳、中耳和内耳迷路中的耳蜗部分组成。由声源振动引起空气产生疏密波，后者通过外耳道、鼓膜和听骨链的传递，引起耳蜗中淋巴液和基底膜的振动，使耳蜗科蒂器官中的毛细胞发生兴奋，转变为听神经纤维上的神经冲动，并以不同的频率和组合形式对声音信息进行编码，传送到大脑皮层听觉中枢，产生听觉。
一、人耳的听阈和听域
刚好能引起听觉的最小振动强度，称为听阈。当振动强度增加到某一限度时，它引起的将不但是听觉，同时还会引起鼓膜的疼痛感觉，这个限度称为最大可听阈。不同频率振动的听阈，最大可听阈所包含的面积称为听域。
（图）
二、外耳和中耳的传音作用
外耳由耳廓和外耳道组成。耳廓的形状有利于声波能量的聚集，稍稍转动头的位置，根据两耳声音强弱的轻微变化，可以判断声源的位置。
外耳道是声波传导的通路，一端开口，一端终止于鼓膜，外耳道长约2.5cm，据此计算，一个共鸣腔的最佳共振频率约在3500Hz附近；这样的声音由外耳道传到鼓膜时，可以增强约10倍。（图）
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中耳包括鼓膜、鼓室、听骨链、中耳小肌和咽鼓管等主要结构。 （图）
鼓膜呈椭圆形，面积约50～90mm2 ,厚度约0.1mm,呈顶点朝向中耳的漏斗形。其内侧连锤骨柄。听骨链由锤骨、砧骨肌、镫骨依次连接而成。锤骨柄附着于鼓膜，镫骨脚板和卵圆窗膜相接，砧骨居中，将锤骨和镫骨连接起来，使三块听小骨形成一个两臂之间呈固定角度的杠杆。
中耳增压效应主要有以下两个因素：一是由于鼓膜面积和卵圆窗膜的面积大小有差别，鼓膜振动时，实际发生振动的面积约55mm2，而卵圆窗膜的面积只有3.2mm2，如果听骨连传递时总压力不变，则作用于卵圆窗膜上的压强将增大55÷3.2＝17倍；二是听骨链中杠杆长臂和短臂之比约1.3：1，及锤骨柄较长，于是在短臂一侧的压力将增大为原来的1.3倍。这样算来，整个中耳传递过程中增压效应为17×1.3＝22倍。 （三）咽鼓管的功能
咽鼓管连通鼓室和鼻咽部，使鼓室内空气和大气相通，通过咽鼓管，可以平衡鼓室内空气和大气之间有可能出现的压力差，维持鼓膜的正常位置、形状和振动性能。
三、耳蜗的感音换能作用
耳蜗的作用是把传到耳蜗的机械震动转变成听神经纤维的神经冲动，在这一转变过程中，耳蜗基底膜的振动是一个关键因素，它的振动使位于它上面的的毛细胞受到刺激，引起耳蜗内发生各种过渡性的电变化，最后引起位于毛细胞底部的传入神经纤维产生动作电位。 （一）耳蜗的结构要点 （图耳蜗外观）（图轴切），（图蜗管螺旋器），（图基底膜）
耳蜗是由一条骨质的管道围绕一个骨轴盘旋21/2~23/4周而成。在耳蜗管的横断面上可见到两个分界膜，一为斜行的前庭膜，一为横行的基底膜，此两膜将管道分为三个腔，分别称为前庭阶、骨阶和蜗管。前庭阶在耳蜗底部与卵圆窗膜相接，内充外淋巴；骨阶在耳蜗底部与圆窗相接，也充满外淋巴，后者在耳蜗顶部和前庭阶中的外淋巴相交通；耳蜗是一个盲管，其中内淋巴浸浴着位于基底膜上的螺旋器的表面。螺旋器的构造极为复杂；在蜗管的横断面上的靠蜗轴一侧，可看到有一行内毛细胞纵向排列；在蜗管的靠外一侧，有3～5行外毛细胞纵向排列；此外还有其他的支持细胞存在于这些细胞间的较大的间隙。 （二）基底膜的振动和行波理论
当声波振动通过听骨链到达卵圆窗膜时，压力变化立即传给耳蜗内液体和膜性结构；如果卵圆窗膜内移，前庭膜和基底膜也将下移，最后是鼓阶的外淋巴压迫圆窗膜外移；相反，当卵圆窗膜外移时，整个耳蜗内结构又作反方向移动，于是形成振动。基底膜的振动是以行波的方向进行的，即内淋巴的振动首先在靠近卵圆窗处引起基底膜的振动，此波动再以行波的形式沿基底膜向耳蜗的顶部方向传播。不同频率的声音引起的行波都从基底膜的底部，即靠近卵圆窗膜处开始，但频率不同时，行波传播的远近和最大行波的部位有所不同，振动频率越低，行波传播越远，最大行波振幅出现的部位就越靠近基底膜顶部，在行波最大振幅出现后，行波很快消失，不再传播；相反的，高频率声音引起的基底膜振动，只局限于卵圆窗附近。
不同频率的振动引起基底膜不同形式的行波传播，是由基底膜的某些物理性质决定的。基底膜宽度在靠近卵圆窗处只有0.04mm，以后逐渐加宽；与此相对应，基底膜上的螺旋器的高度和重量，也随着基底膜的加宽而变大。这些因素决定了基底膜越靠近底部，共振频率越高，越靠近顶部，共振频率越低；这就使得低频振动引起的行波在向顶部传播时阻力较小，而高频率振动引起的行波只局限在底部附近。
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（图）
不同频率的声音引起的不同形式的基底膜的振动，是耳蜗能区分不同声音频率的基础。 基底膜的振动怎样使毛细胞受到刺激，毛细胞顶端的听毛有些埋在盖膜的胶状物中，有些是和盖膜的下面相接触；因盖膜和基底膜与蜗轴骨板的连接点不在同一水平，故当行波引起基底膜振动时，基底膜的振动轴和盖膜的振动轴不一致，于是两膜之间有一个横向的交错移动，使听毛受到一个切向力的作用而弯曲。毛细胞听纤毛的弯曲，是耳蜗中由机械能转变为电变化的第一步。
（图）
（三）耳蜗的生物电现象
耳蜗未受到刺激时，如果把一个电极放在鼓阶外淋巴中，并接地使之保持在零电位。那么用另一个测量电极可测出蜗管内淋巴中的电位为＋80mV左右，这称之为内淋巴电位。如果将此测量电极刺入毛细胞膜内，则膜内电位为－70～－80mV。毛细胞顶端膜外的浸浴液为内淋巴，则该处毛细胞膜内（相当于－80mV）和膜外（相当于＋80mV）的电位差为160mV；这是毛细胞静息电位和一般细胞不同之处。 （图）
当耳蜗接受声音刺激时，在耳蜗及其附近结构又可记录到一种特殊的电波动，称为微音器电位。这是一种交流性质的电变化，在一定的刺激强度范围内，它的频率和幅度与声波振动完全一致。
用微电极进行毛细胞的细胞内电变化记录的实验证明，所谓微音器电位就是多个毛细胞在接受声音刺激时所产生的感受器电位的复合表现。 （图）
第四节 前庭器官
内耳迷路中除耳蜗外，还有三个半规管、椭圆囊和球囊，后三者合称为前庭器官，是人体对自身运动状态和头在空间位置的感受器。 （图）
前庭器官的感受细胞都称为毛细胞，这些毛细胞通常在顶部有60～100条纤细的毛，按一定的形式排列；其中有一条最长，位于细胞顶端的一侧边缘处，称动毛，其余的毛较短，占据了细胞顶端的大部分区域，称静毛。当动毛和静毛都处于自然状态时，细胞膜内外存在着约－80mV的静息电位，同时在与此毛细胞相接触的神经纤维上有中等频率的持续放电。如果用外力使毛细胞顶部的纤毛由静毛所在一侧倒向动毛一侧，可看到细胞的静息电位去极化到约－60mV的水平，同时有神经纤维冲动发放频率的增加；与此相反，当外力使纤毛弯曲的方向由动毛一侧倒向静毛一侧时，可看到细胞静息电位向超级化方向转变，而神经纤维上的冲动发放频率也变得比纤毛处于自然不受力状态时为小。由于各前庭器官中毛细胞的所在位置和附属结构不同，使得不同形式的变速运动都能以特定的方式改变毛细胞纤毛的倒向，使相应的神经纤维的冲动发放频率发生改变，把机体运动状态和头在空间位置的信息传送到中枢，引起特殊的运动觉和位置觉。 （图）
三个半规管的形状大致相同，但各处于一个平面上，这三个平面又互相垂直。每个半规管约占2/3个圆周，一端有一个相对膨大的壶腹。壶腹内有壶腹嵴，它的位置和半规管的轴垂直；在壶嵴中有一排毛细胞，面对管腔，而毛细胞顶部的纤毛又都埋植在一种胶质性的圆顶行终帽之中。毛细胞上动毛和静毛的相对位置是固定的，当充满管腔的内淋巴由管腔向壶腹的方向移动时，正好能使壶腹嵴中毛细胞顶部的静毛向动毛一侧弯曲，引起该壶腹的传入神
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经向中枢发放大量神经冲动。 （图）
在椭圆囊和球囊，毛细胞存在于囊斑结构中，其纤毛则埋植在一种称为耳石膜的结构内。耳石膜是一块胶质板，内含耳石，主要由蛋白质和碳酸钙所组成，比重大于内淋巴，因而也有较大的惯性。人体在水平方向以任何角度作直线变速运动，由于耳石膜的惯性，囊斑上总会有一些毛细胞由于它们的静毛和动毛的独特方位，正好能发生静毛向动毛侧的最大弯曲，于是由此引起的某些特定的传入神经纤维的冲动发放增加，引起机体产生进行着某种方向的直线变速运动的感觉。 （图）
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